Автотрофные организмы от греч. К автотрофам принадлежат зеленые растения и некоторые бактерии, использующие в ходе фотосинтеза энергию света фототрофы , а также бактерии, способные утилизировать энергию окисления веществ для синтеза органических соединений хемосинтез. Огромное большинство организмов, принадлежащих к царству растений, автотрофы фототрофы. К гетеротрофам относят всех животных, грибы и большинство бактерий. Среди растений также имеются факультативные или облигатные гетеротрофы, получающие органическую пищу из внешней среды, — сапротрофы, паразиты и насекомоядные растения. Сапротрофы сапрофиты питаются органическими веществами разлагающихся остатков растений и животных, паразиты — органическими веществами живых организмов. Насекомоядные растения способны улавливать и переваривать мелких беспозвоночных. Однако в жизни растения есть периоды, когда оно питается только за счет запасенных ранее органических веществ, т. К таким периодам относятся прорастание семян, органов вегетативного размножения клубней, луковиц и др. Многие органы растений гетеротрофны полностью или частично корни, почки, цветки, плоды, формирующиеся семена. Наконец, все ткани и органы растения гетеротрофно питаются в темноте. Именно поэтому в культуре можно выращивать изолированные растительные клетки и ткани без света на органоминеральной среде. Таким образом, гетеротрофный способ питания клеток и тканей столь же обычен для растений, как и фотосинтез, поскольку присущ любой клетке. В то же время этот способ питания растений изучен крайне недостаточно. Знакомство с физиологией растений, питающихся гетеротрофно, позволяет ближе подойти к пониманию механизмов питания клеток, тканей и органов в целом растении. Целые растения или органы могут усваивать как низкомолекулярные органические соединения, поступающие извне или из собственных запасных фондов, так и высокомолекулярные белки, полисахариды, а также жиры, которые необходимо предварительно перевести в легкодоступные и усвояемые соединения. Последнее достигается в результате пищеварения, под которым понимают процесс ферментативного расщепления ма-кромолекулярных органических соединений на продукты, лишенные видовой специфичности и пригодные для всасывания и усвоения. Различают три типа пищеварения: Внутриклеточное — самый древний тип пищеварения. У растений оно происходит не только в цитоплазме, но и в вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах. Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, локализованными в клеточных мембранах, что обеспечивает максимальное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов. Оно хорошо изучено в кишечнике ряда животных. У растений мембранное пищеварение не исследовалось. Внеклеточное пищеварение происходит тогда, когда гидролитические ферменты, образующиеся в специальных клетках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток. Этот тип пищеварения характерен для насекомоядных растений; он осуществляется и в других случаях, в частности в эндосперме зерновок злаков. В настоящее время грибы относят к самостоятельному царству, однако многие стороны физиологии грибов близки к физиологии растений. По-видимому, сходные механизмы лежат и в основе их гетеротрофного питания. Это приводит к гидролизу сложных органических соединений в окружающем субстрате внеклеточное кислое пищеварение и всасыванию продуктов их распада. При закислении наружной примембранной зоны снижается диссоциация органических кислот и они проникают в клетки в виде нейтральных молекул. Среди растений сапрофитный способ питания довольно обычен у водорослей. Например, диатомовые водоросли, живущие на больших глубинах, куда не достигает свет, питаются, поглощая органические вещества из окружающей среды. При большом количестве растворимых органических веществ в водоемах легко переходят к гетеротрофному способу питания хлорококковые, эвгленовые и некоторые другие водоросли. У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания относительно редок. Такие растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу, хотя встречаются и фотосинтезирующие виды. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных. Как пример можно привести Gidiophytum formicarum — полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Этот вид использует в пищу продукты жизнедеятельности муравьев, что было доказано с помощью радиоактивной метки. Меченые личинки мухи, которых муравьи занесли в полость стебля, были переварены растением через месяц, а радиоактивность была обнаружена в листьях и подземных частях растения. Некоторые виды, не содержащие хлорофилла, для обеспечения себя органической пищей используют симбиоз с грибами; это микотрофные растения. Особенно много таких видов в семействе орхидных. На ранних этапах развития все орхидеи вступают в симбиоз с грибами, так как запаса питательных веществ в их семенах недостаточно для роста зародыша. Гифы грибов, проникающие в семена, поставляют растущему зародышу органические вещества, а также минеральные соли из перегноя. У взрослых орхидей с микотрофным типом питания гифы грибов внедряются в периферическую зону корней, но дальше проникнуть не могут. Их дальнейшему росту препятствует фунгистатическое действие клеток глубинных тканей корня, а также слой довольно больших клеток с крупными ядрами, похожих на фагоциты. Эти клетки способны переваривать гифы грибов и усваивать освобождающиеся органические вещества. Возможен, вероятно, и прямой обмен между растением и грибом через наружную мембрану гифы. По традиции такие бесхлорофилльные растения, как подъельник Monotropa , также относят к сапрофитам. Однако и в этом случае сапрофитный способ питания осуществляется не непосредственно, а в симбиозе с грибами в форме микоризы. Причем во многих случаях эти симбиотические отношения можно рассматривать как форму паразитизма, когда клетки растений переваривают гифы гриба, проникшие в клетки корня. Таким образом, собственно сапротрофом является гриб, а высшее растение паразитирует на нем. Гифы гриба могут соединять корень подъельника с корнями дерева, и тогда подъельник становится паразитом, получающим органические вещества от другого растения. Микориза большинством растений используется главным образом для увеличения поглощения воды и минеральных солей. На примере подъельника и орхидей был рассмотрен способ питания высших растений путем паразитизма. Микоризный гриб также выступает как паразит явление взаимного паразитизма. Гифы гриба образуют выросты-гаустории, плотно прилегающие к клеткам корней или же проникающие в них. Высшие растения-паразиты, использующие готовые органические вещества, — это, как правило, высокоспециализированные однолетники или многолетники с редуцированными или полностью утраченными в ходе эволюции листьями, а часто и корнями. Имеются виды, совершенно лишенные хлорофилла и не способные к фотосинтезу. К ним относится, например, заразиха Orobanche , паразитирующая на корнях многих культурных растений. Ее семена прорастают лишь под влиянием корневых выделений растения-хозяина. Как только кончик зародышевого корня проростка соприкоснется с корнем хозяина, он преобразуется в гаусторию присоску , начинающую выделять гидролазы, растворяющие клеточные стенки, и активно внедряющуюся в корень. В период роста и развития заразиха поглощает большое количество азотистых веществ, углеводов и минеральных элементов, особенно фосфора, а также воду из корней растений-хозяев. В растениях томатов, пораженных заразихой, содержание, например, белкового азота снижается в 3раза, а Сахаров — в 16 раз. Другой пример корневого паразита — петров крест Lathraea squamaria , паразитирующий на корнях деревьев и кустарников. У вьющегося паразитного травянистого растения повилики Cuscuta нитевидные стебли с редуцированными листьями-чешуйками обвиваются вокруг стеблей растений-хозяев и присасываются к ним с помощью гаусторий. Гаустории повилики — преобразованные адвентивные придаточные корни. Они принимают форму диска, плотно прилегающего к коре растения-хозяина. Группа клеток из центральной части диска внедряется в коровую паренхиму растения- хозяина и достигает центрального цилиндра, откуда повилика получает воду, органические вещества и минеральные элементы. Проростки повилики, совершая ростовые вращательные движения, находят растение-хозяина, реагируя на градиент влажности и выделяемые им вещества явление хемотропизма — см. К паразитным растениям относится и раффлезия, питающаяся соками корней тропических лиан. В тело жертвы она внедряется с помощью гаусторий, выделяющих целлюлазу и другие ферменты, разрушающие клеточные стенки. Всю свою жизнь раффлезия проводит в теле хозяина — под землей. Лишь ее цветки появляются на поверхности почвы. С помощью радиоактивной метки показано, что паразиты поглощают из тела хозяина в основном сахарозу, глутамимовую и аспарагиновую кислоты и их амиды. В настоящее время известно свыше видов покрытосеменных растений, которые ловят мелких насекомых и другие организмы, переваривают свою добычу и используют продукты ее разложения как дополнительный источник питания. Большинство из них встречается на бедных азотом болотистых почвах, есть эпифитные и водные формы. Листья насекомоядных растений трансформированы в специальные ловушки. Наряду с фотосинтезом они служат для поимки добычи. По способу ее ловли насекомоядные растения можно разделить на две большие группы. При пассивном типе ловли добыча может а прилипать к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды библис, росолист , или б попадать в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубочек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий ароматный секрет саррацения, гелиамфора, дарлингтония. Для активного захвата насекомых используются: Общим для всех типов ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета нектара , выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Быстрые движения ловчих органов, как правило, осуществляются путем изменений в них тургора и запускаются с помощью распространяющихся потенциалов действия в ответ на раздражение чувствительных волосков, вызванное движениями насекомого см. Попавшее в ловушку или приклеившееся к липкой поверхности листа насекомое переваривается под действием секрета многочисленных желёзок рис. Некоторые насекомоядные парализуют добычу алкалоидами, содержащимися в выделяемой слизи. Так, росянка выделяет алкалоид ко-нитин, парализующий насекомое. Липкая слизь, секретируемая стоячими, или стебельчатыми, желёзками насекомоядных растений, содержит много кислых полисахаридов, состоящих из ксилозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты. Кислая реакция слизи обеспечивается и находящимися в ней органическими кислотами. Слизь, выделяемая стоячими желёзками, содержит ряд гидролаз, активных в кислой среде. Например, у жирянки в слизи содержится кислая амилаза. Кислые слизистые выделения, азот- и фосфорсодержащие продукты распада стимулируют работу сидячих желёзок, которые начинают выделять кислоты муравьиную, бензойную , а также протеазы и ряд других гидролаз. Довольно подробно изучена протеолитическая активность секрета у мухоловки. Большая часть протеаз из ее секрета относится к тиоловым протеазам, среди них — карбоксипептидаза, хитинолитическая активность. Кроме протеаз в секрете обнаружены кислая фос-фатаза и эстераза, а у некоторых видов насекомоядных — рибо-нуклеаза, липаза, а также пероксидаза. Секреторные клетки насекомоядных растений имеют хорошо развитый ЭР и аппарат Гольджи, которые продуцируют большое количество секрета. Секреция слизи, кислот и гидролаз носит активный характер и зависит от дыхания. Дыхательные яды — арсенит, цианид, а также хлороформ прекращают процесс секреции и продуцирование пузырьков с секретом в аппарате Гольджи. Всасывание продуктов распада осуществляется теми же желёзками, соединенными с проводящей системой, и происходит довольно быстро, что было показано на примере мухоловки с помощью метиленовой сини. Через 5 мин краска проникала в цитоплазму всех клеток головки желёзок. Количественный ультраструктурный анализ показал доминирующую роль симпласта в транспорте продуктов пищеварения у мухоловки. Из всего сказанного следует, что процесс пищеварения у насекомоядных растений осуществляется принципиально так же, как в желудке животных. В том и другом случае секретируются кислоты НС1 — в желудке, муравьиная кислота — у насекомоядных растений. Кислая реакция пищеварительного сока уже сама по себе способствует перевариванию животной пищи, так как в ее клетках активируются кислые лизосомные гидролазы. Выделение секреторными пищеварительными желёзками гидролаз протеаз, фосфатаз, эстераз и др. Сходство физиологии пищеварения у животных и растений уже не вызывает сомнения. Для растений хлор не является необходимым макроэлементом и не накапливается в больших количествах в клетках. Свойства кислой протеазы насекомоядных растений также сходны с пепсином желудка, максимальная активность которого наблюдается при рН 1—2. Многие насекомоядные растения живут на почвах, бедных минеральными элементами. Их корневая система слабо развита. У этих растений в отличие от других болотных растений, как правило, нет микоризы, поэтому усвоение минеральных элементов из пойманной добычи имеет для них большое значение. Из тела жертвы насекомоядные растения получают азот, фосфор, калий, серу. Углерод, содержащийся в аминокислотах и других продуктах распада, также участвует в метаболизме насекомоядных растений. Еще Дарвин показал, что если растения росянки подкармливать кусочками мяса, то через три месяца они значительно превосходят контрольные растения по ряду показателей, особенно репродуктивных. Установлено, что растения пузырчатки зацветают только после получения животной пищи. В основе свойства насекомоядных растений питаться плотоядно лежит способность любой растительной клетки использовать для своего питания органические вещества, освобождаемые из запасной формы или притекающие из других частей растения. В целом растительные организмы, как правило, автотрофны, но углеродные соединения, синтезируемые в ходе фотосинтеза из СО 2 и воды, затем поступают из листьев во все другие части растения, которые питаются за счет этих готовых органических веществ, т. В тех случаях, когда растительный организм использует запасные органические вещества углеводы, белки, жиры или биополимеры цитоплазмы например, из стареющих листьев , эти вещества должны быть предварительно гидролизованы и таким образом превращены в транспортабельную и усвояемую форму. Этот процесс принципиально не отличается от пищеварения у насекомоядных растений. Процессы пищеварения в эндосперме. Наиболее удобный объект для изучения процесса пищеварения у растений — прорастающие семена, имеющие эндосперм с отложенными в нем запасами органических питательных веществ. В зрелых зерновках злаков зародыш непосредственно не контактирует с тканями эндосперма. Для мобилизации и всасывания запасных органических веществ полисахаридов, белков служит видоизмененная семядоля — щиток рис. По существу, функциональная роль щитка аналогична функции желудка животных. Можно ожидать, что и механизм переваривания нерастворимых запасных полисахаридов и белков эндосперма при прорастании семян принципиально сходен с тем, что происходит при переваривании животных тканей у насекомоядных растений и с пищеварительными процессами в желудке животных. Вслед за секрецией кислот эпителиальные клетки щитка выделяют в эндосперм кислые гидролазы: Вслед за щитком на третьи-четвертые сутки прорастания к пищеварительной деятельности щитка подключается и единственный живой слой клеток в эндосперме — периферический алейроновый слой рис. Совместная деятельность щитка и алейронового слоя приводит к растворению запасных веществ эндосперма. Щиток является также всасывающим органом. Плазмалеммой эпителиальных клеток щитка, граничащих с эндоспермом, осуществляется перенос Сахаров, аминокислот, неорганических катионов и анионов из эндосперма в цитоплазму клеток щитка с последующим поступлением транспортируемых питательных соединений в проводящие пучки, которые доставляют эти соединения в растущий зародыш. Важно отметить, что процессы мобилизации запасных веществ в эндосперме находятся под гормональным контролем. Секреторная активность щитка активируется цитокинином и ауксином, а синтез и секреция гидролаз в алейроновых клетках полностью находятся под контролем гиббереллина, который поступает в алейроновые клетки из щитка и зародыша. Растворение и отток запасных веществ из других запасающих органов, например из семядолей двудольных при прорастании семян, по-видимому, происходит сходным образом. Однако в этом случае осуществляется не внеклеточное, а внутриклеточное кислое пищеварение. Эти процессы изучены еще недостаточно. Мобилизация запасного белка в прорастающих семенах. Сезонная периодичность развития растений включает периоды покоя, перед наступлением которых ассимиляты, оттекающие из листьев, откладываются в запас. Эти запасенные питательные вещества необходимы для начала роста в следующий вегетационный период. Запасающие ткани семян, корней, стеблей, клубней представляют собой вместилища резервов питательных веществ. Накопление в клетках большого количества азота, углерода и других элементов требует образования осмотически неактивных или слабоактивных компонентов. Таковыми и являются макромолекулярные формы запасных питательных веществ: Содержание белка в семенах довольно высоко. Запасные белки локализованы в алейроновых зернах и белковых телах и представлены глобулинами основная форма у двудольных и альбуминами. Имеются также проламины и глютелины. Алейроновые зерна — запасающие органеллы клеток размером от 0,1 до 25 мкм. В состав алейроновых зерен входят также углеводы, фосфолипиды, фитин, РНК, соли щавелевой кислоты. Встречаются сложные и простые алейроновые зерна. Сложные алейроновые зерна характерны для некоторых двудольных и имеют включения двух типов — глобоидные и кристаллоидные, окруженные аморфным материалом. Часть запасных белков в алейроновых зернах образует комплексы с фитином, углеводами и липидами, которые при прорастании гидролизи-руются в первую очередь. В глобоиде локализован фитин — кальций- магниевая соль инозитфосфорной кислоты. В алейроновых клетках крахмалистого эндосперма злаков представлены простые алейроновые зерна. По размеру они меньше сложных и не содержат включений. Фитин локализован у них в белковом аморфном матриксе. В алейроновых зернах содержатся некоторые кислые гидролазы. Белковые тела находятся в крахмалистом эндосперме зерновок злаков. Эти гетерогенные системы, включающие кроме различных групп запасных белков крахмал, липиды и ряд кислых гидролаз, имеют размеры в несколько микрометров. Распад белков в семенах начинается почти сразу же после начала набухания и осуществляется несколькими группами протеаз. Различают три стадии протеолиза запасных белков при прорастании. На первой стадии идет лишь ограниченный протеолиз основной массы запасных белков. Распадаются альбумины и глобулины, локализованные в осевых органах зародыша, в алейроновых зернах алейронового слоя. Повышаются подвижность и растворимость белков. Гидролиз белков на этой стадии поставляет аминокислоты, необходимые для синтеза новых ферментативных белков. На второй стадии, которая длится 5—10 дней, белки в запасающих органах быстро распадаются до аминокислот, которые транспортируются к растущему зародышу, обеспечивая его гетеротрофное питание. На заключительном этапе в запасающих органах полностью деградируют структурные и ферментативные белки, которые обеспечивали процесс пищеварения. Для семян двудольных характерно внутриклеточное переваривание белков. Их распад происходит в тех же клетках, в которых они отложены в запас. Значительные изменения в структуре алейроновых зерен заметны уже через 3 — 5 дней с начала набухания. В них резко возрастает активность кислых гидролаз — фосфатазы, протеазы. В первую очередь исчезают белки аморфного матрикса, затем белковые кристаллоиды и в последнюю очередь глобоиды. Каким образом поддерживается кислый уровень рН в алейроновых зернах, неизвестно. Возможно, в подкислении участвует обнаруженная в них щавелевая кислота. Для полного гидролиза белков в алейроновых зернах недостает собственных протеаз. Дополнительная эндопептида-за синтезируется в эндоплазматическом ретикулуме, который примыкает к алейроновым зернам. По мере истощения белковых запасов алейроновые зерна превращаются в вакуоли. В зерновках злаков наряду с внутриклеточным пищеварением в алейроновом слое, щитке и зародыше осуществляется и внеклеточное пищеварение неживых клеток крахмалистого эндосперма. Внеклеточное пищеварение идет под действием щитка и клеток алейронового слоя, выделяющих в эндосперм кислоты, а затем и ряд кислых гидролаз, в том числе протеазы см. Выделение кислот в эндосперм приводит к его подкислению, чем создаются оптимальные условия для работы гидролаз, имеющих оптимум действия при рН 4 — 6, а также для транспортных систем в эпителиальных клетках щитка, прилегающих к эндосперму и осуществляющих транспорт продуктов гидролиза из эндосперма в проводящие сосуды щитка. Установлено, что аминокислоты и дипептиды транспортируются гораздо эффективнее при кислых значениях рН наружной среды. Секреция гидролаз щитками кукурузы также наиболее интенсивна при рН 5,4 — 6,0. Таким образом, подкисление эндосперма — важный этап в прорастании зерновок, так как он настраивает всю систему кислого внеклеточного пищеварения и транспорта на рабочий ритм. Низкомолекулярные пептиды, образующиеся вместе с аминокислотами при гидролизе белков, поглощаются щитками и сразу же гидролизуются щелочной эндопептидазой до аминокислот. В семядолях тыквенных и бобовых распад белков начинается в алейроновых зернах вблизи эпидермиса и проводящих пучков, затем в столбчатой паренхиме и в последнюю очередь — в клетках губчатой паренхимы. В эндосперме злаков белковые тела сначала распадаются вблизи щитка, потом в алейроновом слое. Заметная потеря азота в крахмалистом эндосперме наблюдается уже на вторые сутки с начала набухания. В клетках алейронового слоя гидролиз белка начинается позже, на 3 —5-е сутки. Углеводы — важнейшая группа запасных питательных веществ семян. Некоторые семена содержат небольшой запас сахарозы, а также другие сахара в зависимости от вида: Часто эти сахара связаны с белками в гликопротеиновые комплексы. Однако основным запасным полисахаридом в семенах является крахмал. Крахмал откладывается в пластидах при созревании семян. Когда крахмальные зерна вырастают до полных размеров, ламеллярная структура пластид разрушается. Размеры крахмальных зерен в семенах различных растений варьируют в пределах примерно от 15 рис до 50 мкм в диаметре бобы. Кроме Сахаров и крахмала в качестве резервных углеводов могут выступать полисахариды, входящие в состав клеточных стенок. Это прежде всего гемицеллюлозы галакто-маннаны, глюкофруктаны и др. При прорастании быстро исчезают запасы свободных Сахаров. Крахмальные гранулы, находящиеся в тесном контакте с цитоплазмой, начинают распадаться. На их поверхности обнаруживается шероховатость, указывающая на начавшийся гидролиз. На ранних стадиях прорастания часть крахмала распадается под действием фосфорилазы. Постепенно скорость фосфоролиза уменьшается и включается другой, более мощный механизм расщепления крахмала с помощью амилаз — гидролитический. Чтобы полностью расщепить крахмал до глюкозы гидролитическим путем, требуется целый комплекс ферментов: Переваривание крахмала происходит как внутри клетки, так и внеклеточным путем. Внутриклеточное пищеварение характерно для семян двудольных растений и начинается уже в первые часы набухания в осевых органах. Содержание крахмала в семядолях гороха начинает снижаться лишь с 4 —5-го дня прорастания. Лучше всего ход распада крахмала изучен у зерновок хлебных злаков, где основная его масса вовлекается в обмен через внеклеточное пищеварение. Процесс гидролиза начинается от щитка и распространяется к дистальной части эндосперма. В зоне эндосперма, примыкающей к щитку, уже через 20 ч от начала набухания зерновок крахмальные зерна разрушаются. Выделение з-амилазы клетками алейронового слоя в эндосперм начинается на 3 —4-е сутки. За этот срок крахмал эндосперма уже частично переварен, наблюдается деструкция клеточных стенок, что облегчает процесс секреции и пищеварение. Запасы как нейтральных жиров, так и значительные количества полярных липидов сосредоточены в сферосомах. Это частицы сферической формы диаметром до 0,5 мкм, а иногда и больше, окруженные одинарной мембраной. В сферосомах обнаружена активность кислой липазы. Основные функции сферосом — запасание и переваривание жиров. У злаков этот процесс начинается сразу после начала набухания зерновок, хотя скорость его первоначально невысока и достигает максимума на 3 —4-й день от начала набухания. У семян масличных распад запасных жиров начинается на 2 —3-й сутки от начала набухания и проходит, как и у других групп растений, в три этапа. На первом этапе жиры под действием фермента липазы распадаются на глицерин и жирные кислоты; на втором — жирные кислоты расщепляются в ходе окисления до ацетил-СоА, который на третьем этапе может превращаться в другие соединения см. Ключевая роль в переваривании жиров принадлежит кислой липазе, обладающей невысокой специфичностью и расщепляющей все глицериды. Она может депонироваться в созревающих семенах, а может синтезироваться вновь при прорастании семян в эндоплазматическом ретикулуме, а затем транспортироваться в сферосомы клетки. Там же протекают реакции глиоксилатного цикла, в которых ацетил-СоА может превращаться в янтарную и щавелевоуксусную кислоты. Еще один продукт распада жиров — глицерин — восстанавливается до фосфодиоксиацетона и далее может превращаться в сахара путем глюконеогенеза см. Гетеротрофно могут питаться растения-сапрофиты, паразиты и насекомоядные растения. Пищеварительные желёзки насекомоядных растений выделяют кислоту муравьиную , кислые гидролазы про-теазы и др. Почти так же происходит мобилизация запасных веществ в эндосперме. Из щитка и алейроновых клеток зерновок злаков в эндосперм поступают органические кислоты и кислые гидролазы, а затем переваренные продукты всасываются щитком. Важность изучения гетеротрофного питания определяется тем, что все незеленые органы растений корни, цветки, плоды и все клетки растений в темноте питаются гетеротрофно. Как то на паре, один преподаватель сказал, когда лекция заканчивалась - это был конец пары: Основные профессиональные способности людей Уровень 4 I. Способы выражения состава раствора. Полость тела, особенности питания и пищеварительных систем различных групп животных. Систематика высших растений II. Ценностные установки воспитания и социализации обучающихся II. Ценностные установки воспитания и социализации обучающихся III. Экология и репродуктивная биология растений IV. Принципы и особенности организации содержания воспитания и социализации обучающихся на ступенях начального и основного общего образования S: Несовершеннолетние нуждающиеся в помощи братья и сестры имеют право на получение в судебном порядке алиментов от своих трудоспособных совершеннолетних. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Дарвин Автотрофные организмы от греч.
Ru Почта Мой Мир Одноклассники Игры Знакомства Новости Поиск Все проекты Все проекты. Категории Все вопросы проекта Компьютеры, Интернет Темы для взрослых Авто, Мото Красота и Здоровье Товары и Услуги Бизнес, Финансы Наука, Техника, Языки Философия, Непознанное Города и Страны Образование Фотография, Видеосъемка Гороскопы, Магия, Гадания Общество, Политика, СМИ Юридическая консультация Досуг, Развлечения Путешествия, Туризм Юмор Еда, Кулинария Работа, Карьера О проектах Mail. Ru Наука, Техника, Языки Гуманитарные науки Естественные науки Лингвистика Техника. Вопросы - лидеры Скорость космического челнока 1 ставка. Вопрос про затухающие колебания. В чем суть теории электромагнитного резонанса Н. Лидеры категории Антон Владимирович Искусственный Интеллект. Голосование за лучший ответ. Мария Павлова Ученик 2 года назад Растения — автотрофы, т. Животные и грибы — гетеротрофы, т. Данил Чижов Ученик 5 месяцев назад Растения — автотрофы, т. Ru О компании Реклама Вакансии. Мы постоянно добавляем новый функционал в основной интерфейс проекта. К сожалению, старые браузеры не в состоянии качественно работать с современными программными продуктами. Для корректной работы используйте последние версии браузеров Chrome , Mozilla Firefox , Opera , Internet Explorer 9 или установите браузер Амиго.
расписание автобуса 37 одинцово усово тупик
рено маскот клуб
очаг где женщину любят лишь