Класс Млекопитающие их классификация и характеристика отрядов (Таблица, Схема)
Биология и медицина
Млекопитающие
Mammalia Linnaeus , Класс входит в кладу Synapsidomorpha надкласса четвероногих. Homo sapiens ; общее же число видов млекопитающих, включая вымершие, превышает 20 [3]. На территории России обитает примерно видов [4]. Млекопитающие распространены почти повсеместно. Произошли от высокоразвитых синапсид в конце триаса. К млекопитающим относят ныне живущих однопроходных , сумчатых и плацентарных , а также большое число вымерших групп. Современные виды, входящие в класс млекопитающих, объединяют в 26—29 отрядов. Внешний вид млекопитающих весьма разнообразен, но в целом соответствует характерному и для других четвероногих плану строения. Анатомия и физиология млекопитающих характеризуется наличием тех же функциональных систем, что и у прочих четвероногих. Однако многие из этих систем достигли высокого уровня развития, так что данный класс среди позвоночных считают наиболее высокоорганизованным. Приспособления млекопитающих к жизни в различных средах обитания весьма разнообразны, их поведение отличается сложностью и многообразием. Они занимают доминирующие позиции среди наземной фауны в водной среде они уступают лишь лучепёрым рыбам. Млекопитающие играют большую роль в жизни и хозяйственной деятельности человека: Латинское наименование Mammalia представляет собой производное от лат. Такой же смысл имеют фр. Изучением млекопитающих занимается наука териология маммалиология [7]. Млекопитающие распространены по всему миру и встречаются на всех континентах , во всех океанах и на большинстве существующих островов. В Австралии же до начала европейской колонизации обитали, не считая человека , лишь немногие виды плацентарных, а именно летучие мыши и мышиные. На отдалённых от других материков островах до прибытия человека существовала лишь бедная видами фауна млекопитающих: Млекопитающие населяют почти все биотопы Земли и встречаются как в пустынях и тропических лесах , так и в высокогорье и в полярных регионах. К немногим регионам и биотопам, в которых, за исключением редкого пребывания людей, отсутствуют млекопитающие, относятся глубоководный океан и Антарктический континент , хотя у его побережья встречаются тюлени и киты [12]. Однако в прошлом, когда Антарктида ещё не была сплошь накрыта ледяным щитом , млекопитающие населяли и этот материк: Используя технические средства , в XX веке человек проник в места, недоступные для других млекопитающих: Впрочем, в некоторых из этих предприятий человека принимали участие собаки: Амундсен добрался до Южного полюса на собачьих упряжках, а Лайка совершила свой орбитальный космический полёт за 3,5 года до Ю. Так, гребнепалый тушканчик , обитающий в Кызылкуме и Восточных Каракумах , живёт только в сыпучих песках, поросших кустами [16] ; ареал лемурообразных ограничен тропическими лесами Мадагаскара и соседних островов [17]. Учёт специфики видового состава млекопитающих играет важную роль при зоогеографическом районировании Земли [18]. Кроме вскармливания потомства молоком , для большинства млекопитающих характерен целый ряд признаков, отличающих их, как правило, от других позвоночных [19] [20]:. Согласно современным представлениям, млекопитающие произошли от синапсид из группы цинодонтов , выделившись в конце триасового периода [25]. Тогда же имела место и начальная дивергенция млекопитающих: В верхнем триасе выделились и другие основные линии млекопитающих, известные останки которых относятся к более позднему времени: Современные виды млекопитающих образуют хорошо очерченную группу. Эта группа и была описана в году [33] как класс Mammalia К. В данном издании Линней упоминал всего вида млекопитающих [35] ; в настоящее же время современные виды млекопитающих объединяют в 26—29 отрядов [31] [36] , семейства и родов [37]. Позднее в состав класса млекопитающих были включены многочисленные вымершие группы; правомерность включения некоторых из них например, докодона [en] , морганукодона , синоконодона и некоторых других открытых в XIX—XX веках мезозойских животных в данный класс вызывает сомнения у ряда палеонтологов [38] [39]. Традиционная классификация на уровне инфраклассов и выше, оформившаяся к концу XIX века, выглядит следующим образом [40] [41]:. Названия, заключённые в скобки, употребляют либо как альтернативные наименования соответствующих инфраклассов [41] [42] , либо как названия их краун-групп [43]. Следует отметить, что трёхчастное деление класса млекопитающих на прото- , мета- и эутериев было предложено ещё французским зоологом А. Блэнвилем , который пользовался, правда, другими наименованиями соответственно: Неоднократно предлагались более современные классификации млекопитающих, позволяющие, в частности, адекватно отразить взаимоотношения между многочисленными вымершими группами, но общепринятыми в полном смысле этого слова ни одна из них не стала [46]. Ранг данного таксона в различных классификациях различен: По размерам и внешнему облику млекопитающие очень разнообразны. Хотя у их подавляющего большинства тело, как и у других амниот , чётко расчленено на голову , шею , туловище , две пары конечностей и хвост , форма и соотношение этих частей тела у разных видов варьируют, отражая приспособления к среде обитания и преобладающему характеру движений [50]. Хорошо известны как непропорционально длинная шея жирафа , позволяющая ему срывать листья и молодые побеги с крон деревьев [51] , так и полное отсутствие шейного перехвата у китообразных [52]. Сильно варьирует и относительная длина хвоста: Наиболее сильно по внешнему облику от других млекопитающих уклонились рукокрылые , у которых передние конечности видоизменились в крылья , а также сирены и китообразные , передние конечности которых после перехода к водному образу жизни превратились в плавники , а задние исчезли [54]. Кожа млекопитающих отличается значительной толщиной и сильным развитием кожных желёз и роговых образований. Как и у других позвоночных , она состоит из двух слоёв: Для млекопитающих весьма характерны роговые образования эпидермального происхождения: Помимо термоизолирующей и осязательной функций, волосы защищают кожу от повреждений и паразитов , улучшают аэро- и гидродинамические свойства тела, обеспечивают видоспецифичность окраски. Значительная редукция или полное отсутствие волос у ряда млекопитающих слоны , сирены , часть носорогов , гиппопотамы , китообразные носят вторичный характер [62]. У большинства млекопитающих концевые фаланги пальцев защищены когтями , видоизменениями которых являются плоские ногти , имеющиеся у многих приматов , и копыта , характерные для различных копытных. Многие млекопитающие имеют на хвосте или конечностях роговые чешуйки , а у панголинов и броненосцев крупная роговая чешуя , вполне гомологичная имеющейся у пресмыкающихся, покрывает всё тело [63]. Рога представителей вымершего отряда эмбритопод были образованы не кератином , а костной тканью [66]. Экзокринную систему образуют железы внешней секреции , выделяющие вырабатываемый ими секрет через выводные протоки на поверхность тела или слизистых оболочек внутренних органов например, функции таких желёз выполняют слюнные железы , печень и поджелудочная железа , секреты которых, попадая в пищеварительный тракт, играют важную роль в ходе пищеварения [67]. Характерной особенностью млекопитающих является сильное развитие кожных желёз , которую они унаследовали через своих синапсидных предков от земноводных. К их числу относятся сальные и потовые железы , развитие которых было связано с появлением волосяного покрова [68] [69]. У представителей сумчатых и плацентарных протоки млечных желёз открываются на сосках млечные железы однопроходных сосков не имеют. Число сосков может варьировать у разных видов от 2 до 24, причём у многих копытных соски сливаются в единое вымя [70]. Скелет включает череп , позвоночник , грудную клетку , пояса верхних и нижних конечностей и сами конечности [71]. Череп млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку, уже у позднетриасового морганукодона она в 3—4 раза крупнее, чем у терапсид того же размера [72]. Из-за срастания некоторых костей между собой число отдельных костей в черепе меньше, чем у других позвоночных [73]. Для черепной коробки млекопитающих характерно наличие скуловой дуги , образованной скуловой костью и скуловым отростком верхнечелюстной кости , и причленение черепа к первому шейному позвонку атланту при помощи двух мыщелков. Нёбные отростки верхнечелюстных костей вместе с нёбными костями образуют также характерное для млекопитающих вторичное костное нёбо , а нижняя челюсть у них представлена лишь парными зубными костями. Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: К передним грудным позвонкам причленяются рёбра , соединённые с грудиной и образующие вместе с ней грудную клетку [78]. Пояс передних конечностей млекопитающих обычно состоит из двух лопаток и двух ключиц ; последние, впрочем, нередко редуцированы или вовсе отсутствуют. У однопроходных имеется ещё коракоид , который у остальных млекопитающих рудиментарен и прирастает к лопатке [79] [80]. В типичном случае каждая из причленённых к этому поясу передних конечностей состоит из плеча , предплечья и кисти ; последняя включают запястье, пясть и пальцы, которые обычно состоят из двух-трёх фаланг однако у китообразных число фаланг увеличено и достигает 13— Пояс задних конечностей у млекопитающих, как правило, состоит из парных лобковых , седалищных и подвздошных костей; в состав каждой из задних конечностей входят бедро , голень и стопа включающая предплюсну , плюсну и кости пальцев. В зависимости от образа жизни конечности млекопитающих претерпевают различные преобразования: Высокодифференцированная мышечная система млекопитающих обеспечивает выполнение разнообразных движений и имеет в разных отрядах и семействах существенные особенности в зависимости от характерных способов передвижения. Среди скелетных мышц , наибольшее развитие получили мышцы конечностей ; перемещение конечностей под тело у рептилий и ранних синапсид они располагались по бокам тела увеличило величину шага и эффективность работы мышц. У млекопитающих хорошо развита жевательная мускулатура , обеспечивающая захват и механическую обработку пищи, и подкожная мускулатура , участвующая в терморегуляции управляет движением волосяного покрова и общении животных отвечает за мимику , особенно развитую у хищных и приматов. Все перечисленные виды мышц относятся к группе поперечно-полосатых ; мышцы же внутренних органов являются, как правило, гладкими [84]. Особая сердечная мышечная ткань имеется в сердце [85] подробнее см. Саму же нервную ткань подразделяют на серое вещество , образованное телами нейронов и немиелинизированными нервными волокнами , и белое вещество , образованное миелинизированными нервными волокнами [88]. Как и у других позвоночных, нервную систему млекопитающих по морфологическим признакам делят на центральную , включающую головной и спинной мозг , и периферическую , которая слагается отходящими от головного и спинного мозга нервами [89]. В структурно-функциональном плане нервную систему подразделяют на соматическую , иннервирующую скелетную мускулатуру и органы чувств , и вегетативную , иннервирующую внутренние органы , кровеносные и лимфатические сосуды ; резкого разграничения между данными системами не наблюдается [90]. Относительные размеры головного мозга у млекопитающих очень велики: Головной мозг млекопитающих включает пять отделов: Разросшаяся кора полушарий образовала вторичный мозговой свод неопаллиум , накрывший собой весь мозг [93] [94]. У млекопитающих имеется особый пирамидный путь , идущий от двигательной зоны коры больших полушарий прямо к эфферентным нейронам продолговатого и спинного мозга [23]. Периферическую нервную систему млекопитающих образуют черепные и спинномозговые [en] нервы, отходящие соответственно от головного и спинного мозга, а также их ответвления всего в организме млекопитающего насчитывают свыше нервов вместе с их ответвлениями. Большинство 11 пар из 12 черепных и часть спинномозговых нервов функционально относят к соматической нервной системе , эти нервы иннервируют кожу , суставы , скелетные мышцы и органы чувств [95]. Другую часть спинномозговых нервов, а также в значительной степени блуждающий нерв функционально относят к вегетативной нервной системе. Морфологически и функционально разделяют симпатическую и парасимпатическую вегетативную нервную систему. В случае первой из них центры локализованы только в спинном мозге. Для парасимпатической системы ситуация обратная: При этом если у рыб симпатическая и парасимпатическая системы делят органы между собой, то у четвероногих и, в частности, у млекопитающих их области иннервации накладываются друг на друга вплоть до полного взаимного перекрывания [96]. Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя и имеют в их жизни меньшее значение, чем у птиц [97] [98]. Внутрь глаза отражённый от объектов свет проникает через зрачок. Хрусталик фокусирует лучи света на сетчатке глаза, а окружающие хрусталик мышцы заставляют его изменять форму, обеспечивая аккомодацию глаза [99]. В отличие от пресмыкающихся и птиц, у млекопитающих при аккомодации расстояние между хрусталиком и сетчаткой не измененяется, а у мелких грызунов полёвки , мыши из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена []. Восприятие света обеспечивают находящиеся на сетчатке фоторецепторы: Органы слуха у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты и при этом содержат вестибулярный аппарат []. В состав каждого органа слуха входят внутреннее , среднее и наружное ухо включающее наружный слуховой проход и ушную раковину. Специфично для млекопитающих и наличие в полости среднего уха трёх слуховых косточек молоточка , наковальни и стремечка [] []. Основу работы и слуховой, и вестибулярной сенсорных систем составляют механорецепторы , которые реагируют на перетекания и колебания заполняющей внутреннее ухо жидкости, вызванные звуковыми волнами или изменением положения тела [] []. Органы обоняния у млекопитающих развиты сильнее, чем у других наземных позвоночных. Способность к различению запахов млекопитающие используют для ориентирования в пространстве, при поисках пищи, в рамках межвидовых и внутривидовых контактов. По степени развития обонятельной функции млекопитающих подразделяют на две группы: В целом степень развитости обоняния коррелирует с числом генов , кодирующих различные типы обонятельных белков-рецепторов: По-видимому, хуже всего развито обоняние у китообразных, имеющих наиболее высокий процент псевдогенов обонятельных рецепторов []. Органы вкуса млекопитающих представлены вкусовыми почками [en] , которые расположены на слизистых оболочках языка и твёрдого нёба и содержат рецепторы вкуса последние, как и рецепторы запахов, относятся к группе хеморецепторов. У млекопитающих хорошо развита соматовисцеральная кожная чувствительность , к которой относят все типы сенсорной информации, получаемые от рецепторов , локализованных в теле а не голове животного. Среди таких рецепторов выделяют проприорецепторы рецепторы растяжения мышц и сухожилий , ноцицепторы болевые рецепторы и поверхностные кожные рецепторы механорецепторы , терморецепторы []. Определённую осязательную функцию выполняют также волоски , а также вибриссы []. Дыхательная система служит для газообмена организма с окружающей средой, обеспечивая поступление кислорода и выведение углекислого газа. У млекопитающих она представлена органами дыхания лёгкими и дыхательными путями: Система нижних дыхательных путей состоит из гортани иногда её относят к верхним дыхательным путям , трахеи и бронхов [] []. Строение гортани у млекопитающих усложнено: У млекопитающих хорошо развиты трахея и бронхи внелёгочные и внутрилёгочные. В ходе эмбрионального развития бронхи млекопитающих ветвятся, образуя сложное бронхиальное дерево. Последние лежат уже непосредственно в лёгких и переходят в альвеолярные ходы [en] , заканчивающиеся альвеолярными мешочками [en]. Дыханием управляет расположенный в продолговатом мозге дыхательный центр. Кровеносная система , призванная обеспечивать снабжение тканей тела кислородом и питательными веществами и освобождение их от продуктов распада, достигает у млекопитающих большого совершенства. Оно состоит из правого и левого желудочков , а также правого и левого предсердий. Предсердия собирают поступающую к сердцу по венам кровь и направляют её в желудочки, а те, сокращаясь, выбрасывают кровь в артерии. Мышечная ткань сердца миокард имеет особое строение и представляет собой функциональный синцитий. В ней, помимо кардиомиоцитов , способных к сокращению , имеются клетки, не способные сокращаться, но способные к генерации электрических импульсов и проведению их к сократительным клеткам. Они образуют проводящую систему сердца [85]. Правая сторона сердца обеспечивает малый круг кровообращения лёгочный: Левая сторона сердца обеспечивает работу большого круга кровообращения: Кровь состоит из плазмы и форменных элементов: Тромбоциты у млекопитающих они, в отличие от других позвоночных, всегда представляют собой безъядерные кровяные пластинки [] [] играют определяющую роль в процессе свёртывания крови , а также участвуют в метаболизме серотонина. Эритроциты красные кровяные тельца содержат железосодержащий белок гемоглобин , обеспечивающий перенос кислорода от лёгких к тканям организма []. Двояковогнутая форма эритроцитов увеличивает площадь поверхности для диффузии кислорода внутрь эритроцита, а благодаря отсутствию ядра в эритроците помещается больше гемоглобина, связывающего кислород. У эритроцитов также отсутствуют митохондрии , и они синтезируют АТФ исключительно за счёт анаэробного дыхания. Если бы эритроциты потребляли кислород в ходе аэробного дыхания , они бы не были такими эффективными его переносчиками []. Лимфатическая система выступает как дополнение к кровеносной системе и служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями. Форменными элементами лимфы являются лимфоциты , причём имеет место рециркуляция лимфоцитов из крови в лимфу и из лимфы в кровь []. Иммунная система позволяет организму противостоять бактериям , вирусам , грибам , паразитам , чужеродным макромолекулам , а также избавляет его от собственных модифицированных клеток например, опухолевых []. Каждый организм имеет неспецифический врождённый иммунитет , который дополняется специфическим приобретённым иммунитетом []. И неспецифический, и специфический иммунитет имеет несколько уровней защиты, однако неспецифические иммунные реакции протекают быстрее специфических []. Неспецифические защитные механизмы являются эволюционно более древними, чем специфические. Их активация и действие не зависят от патогена. Их также называют неклональными механизмами, потому что при неспецифических иммунных реакциях, в отличие от специфических, не происходит увеличения численности особой группы клеток, ориентированных на защиту от конкретного антигена. К неспецифическим механизмам можно отнести кислую среду кожи, препятствующую развитию микроорганизмов , непроницаемость эпидермиса , систему комплемента плазмы крови , антимикробные ферментные системы, а также неспецифические медиаторы, например, интерфероны и интерлейкины. На клеточном уровне неспецифическую защиту осуществляют гранулоциты , система моноцитов и макрофагов , а также натуральные киллеры. Работа последних основывается как на специфических, так и неспецифических механизмах. Важным неспецифическим защитным механизмом является также воспалительный процесс []. Специфический иммунный ответ направлен на защиту от конкретного антигена. Он включает в себя клеточные и гуморальные механизмы. Системный специфический иммунный ответ активируется миграцией антигенпрезентирующих клеток в лимфоидные органы, которые запускают размножение специфических групп защитных клеток. Среди них выделяют T- и B-лимфоциты. Эти клеточные системы обеспечивают крайне специфичные реакции на конкретный антиген и, как упоминалось выше, подвергаются клональной экспансии. Кроме того, специфические иммунные механизмы включают также механизмы иммунологической памяти , в которых запечатлевается информация о данном антигене, и при новом столкновении с этим антигеном она обеспечивает более быстрый и эффективный иммунный ответ [] []. Все клетки крови образуются из плюрипотентных стволовых клеток костного мозга. Однако в определённый момент эмбрионального развития часть из них мигрирует в тимус вилочковую железу или остаются в костном мозге и начинают созревание в T- и B-лимфоциты соответственно. В связи с этим тимус и костный мозг называют первичными лимфоидными органами. В них продолжается клеточная пролиферация и дифференциация. В процессе созревания T-лимфоциты контактируют со специализированными эпителиальными клетками, дендритными клетками и макрофагами, что даёт возможности для отбора T-клеток, нужных иммунной системе именно в этот момент []. Зрелые T- и B-лимфоциты покидают места своего созревания и мигрируют во вторичные лимфоидные органы: Она представляет собой скопления лимфоидных клеток, расположенные под слизистой желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, мочевыводящих путей, слёзных желёз. Кроме того, по всему телу беспорядочно разбросаны лимфатические клетки, иногда организованные в крупные скопления, например, миндалины или пейеровы бляшки [en] []. Млекопитающие относятся к гомойотермным то есть теплокровным животным, обеспечивающим определённый уровень температуры тела в основном за счёт внутренних физиолого-биохимических процессов исключение составляет пойкилотермный грызун голый землекоп [21] [22]. При этом у них хорошо развита химическая терморегуляция: Излишки тепла отводятся потоотделением. Значительную роль в терморегуляции играет развитая система кожных кровеносных сосудов, диаметр просветов которых регулируется нервно-рефлекторным путём []. Механизм теплообразования за счёт активации клеточного метаболизма называется несократительным термогенезом. К таким механизм относят, в частности, липолиз , особенно бурой жировой ткани []. Кроме жира, в качестве внутренних энергетических запасов организма могут выступать и углеводы []. Если же тепло образуется в процессе сокращения скелетных мышц, то говорят о сократительном термогенезе []. Для пищеварительной системы млекопитающих, в которую входят пищеварительный тракт с 4 отделами: Высокой эффективности использования пищи способствует максимальное среди позвоночных развитие симбиотического пищеварения, при котором эндосимбионты археи - метаногены , бактерии , грибы , простейшие [] участвуют в процессе расщепления и гидролиза богатых клетчаткой растительных кормов []. Ротовое отверстие у млекопитающих ограничено присущими только им мягкими подвижными губами ; такие губы, впрочем, у однопроходных отсутствуют, а у китообразных губы слабо развиты и лишены подвижности []. Зубы есть у большинства млекопитающих, кроме современных однопроходных , усатых китов , панголинов и муравьедов. Они сидят в ячейках альвеолах челюстных костей и являются гетеродонтными: Число зубов, их форма и размеры у разных млекопитающих различаются. Так, для грызунов характерны сильно развитая единственная пара резцов, служащая для срезания или обгрызания растительности, и отсутствие клыков, а у хищных клыки, напротив, сильно развиты и приспособлены для захвата и умерщвления добычи []. После попадания в ротовую полость пища пережёвывается зубами; при этом она смачивается слюной , поступающей по протокам из слюнных желёз, что облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы крахмал , сахар , содержащиеся в пище, распадаются на мономеры []. Наиболее сложно в морфологическом и физиологическом плане он устроен у жвачных , обладающих четырёхкамерным желудком: Кишечник млекопитающего подразделяется на тонкий и толстый к последнему относятся слепая , ободочная и прямая кишка [] []. Для видов, кормящихся грубой растительной пищей, особо важную роль в этих процессах играет слепая кишка, слабо развитая или вообще отсутствующая у плотоядных видов; стенки слепой кишки большинства млекопитающих содержат большое количество лимфатической ткани, из-за чего она играет ещё и важную роль в иммунной системе [] []. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются из организма через анальное отверстие []. Почки млекопитающих, как и у других наземных позвоночных, тазовые метанефрические. Они имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В наружном корковом слое каждой почки располагаются нефроны , в извитых канальцах которых происходит фильтрация плазмы крови [] и образуется моча , стекающая затем по мочеточникам в мочевой пузырь. Из него моча по мочеиспускательному каналу выходит наружу []. Почки регулируют количество воды в организме и выводят из него токсичные продукты обмена веществ. Конечными продуктами белкового обмена являются мочевина и мочевая кислота. При этом у млекопитающих мочевина по содержанию в моче резко преобладает над мочевой кислотой у рептилий и птиц соотношение обратное. Помимо почек, определённую роль в выделении играют потовые железы [] и лёгкие , а также печень. Почки млекопитающих также являются основным органом, участвующим в осморегуляции. Эндокринную систему составляют железы внутренней секреции , регулирующие работу различных органов тела. У млекопитающих эндокринная система принципиально сходна с подобными системами других позвоночных, отличаясь не столько составом или числом гормонов, сколько усилением их активности и специализации []. К числу важнейших эндокринных желёз относят [] []:. Поджелудочная железа и половые железы, кроме эндокринной секреции, осуществляют и экзокринную секрецию: В связи с этим поджелудочную железу и половые железы относят к железам смешанной секреции. Множество гормонов образуются у млекопитающих в желудочно-кишечном тракте, почках, печени и других органах, не относящихся к эндокринной системе []. Оплодотворение у млекопитающих, как и у других амниот , внутреннее. Развитие яичников самок млекопитающих происходит циклически овариальный цикл ; вместе с ним циклическим изменениям подвергается эндометрий матки , обновляющийся в ходе каждого цикла эстральный цикл у большинства млекопитающих и менструальный цикл у человека и некоторых приматов []. Однако у сумчатых плацента достаточно примитивна из-за чего у них период внутриутробной жизни короток, а детёныш рождается сильно недоношенным ; у плацентарных же она намного более совершенна, что позволяет существенно продлить период внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды [] []. Млекопитающие демонстрируют удивительное разнообразие приспособлений к обитанию в различных жизненных средах и к различным формам поведения. В соответствии с приспособленностью к жизни в определённой среде среди млекопитающих выделяют следующие адаптивные типы: В пределах данной группы можно выделить две основные ветви: И для тех, и для других характерными способами передвижения по твёрдому субстрату являются ходьба и бег с подразделением их на разнообразные походки [] []. Лес служит местообитанием многих млекопитающих. Здесь они находят и пищу, и укрытие от врагов и непогоды. Не менее многочисленную группу образуют обитатели открытых пространств лугов , степей , пустынь. Часть из них приспособилась к быстрому бегу на четырёх конечностях. Наконец, третью группу образуют мелкие или средней величины звери с короткими ногами и вальковатым телом, которые живут в густой траве, затрудняющей передвижение сурки , суслики , хомяки , некоторые пищухи. Бегают они медленно, а от опасности прячутся в норах []. Для некоторых видов наземных зверей обыкновенная бурозубка , волк , рыжая лисица , барсук характерен широкий ареал , охватывающий самые разнообразные ландшафты виды- убиквисты. В этом случае явно выраженные приспособления к жизни в какой-либо определённой среде отсутствуют, и данные виды демонстрируют значительную экологическую гибкость [] []. Так, барсук, ареал которого протянулся от северной тайги до пустынь и субтропиков , на севере ареала с октября по май погружается в спячку , а на юге в спячку не ложится []. Максимальная скорость бега составляет: Многие млекопитающие фактически занимают по организации и образу жизни промежуточное положение между наземными и подземными формами. К таким полуподземным формам относятся звери, роющие более или менее сложные норы, но добывающие корм на поверхности земли: Приспособления к жизни под землёй у них выражены слабо. Обычно они заключаются в заметно укороченных ушных раковинах и развитой мускулатуре конечностей []. Представители данной группы встречаются в разных отрядах. Грызуны же из семейства землекоповых действуют одновременно и передними лапами, и огромными резцами []. К числу общих морфологических особенностей подземных зверей относятся цилиндрическая форма тела с укороченным хвостом и полная или частичная редукция глаз и ушных раковин []. Некоторые из таких животных норка , белый медведь , водяная полёвка , выдровая землеройка прекрасно плавают и ныряют, но сохраняют общий наземный облик. Их связь с водной средой проявляется в том, что свой корм они добывают не только на суше, но и в воде [] []. Экологическую нишу полуводных форм млекопитающие начали осваивать ещё в середине мезозоя: Диагностическим признаком для следующей по степени адаптации к жизни в воде группы полуводных зверей служит наличие более или менее развитой плавательной перепонки между пальцами конечностей. Такая перепонка имеется у утконоса , водяного опоссума , выхухоли , многих грызунов нутрия , капибара , бобр , бобровая крыса [en] , ондатра и др. У куторы и водяной бурозубки плавательную перепонку заменяет плавательная оторочка из жёстких волосков. Для указанных видов характерны также укорочение шеи и ушных раковин, развитие приспособлений для замыкания ушей и ноздрей, уплощение хвоста, наличие густого меха, противостоящего намоканию, или толстого подкожного жирового слоя []. Ещё более высокую степень приспособления к жизни в водной среде демонстрируют каланы и ластоногие. Пищу эти животные добывают только в воде, однако спариваются и размножаются а иногда и отдыхают они вне водной среды []. Полностью водными зверями , никогда не покидающими водной среды, являются сирены и китообразные. У них полностью отсутствует меховой покров, передние конечности превратились в плавники, а задние утрачены. Основным локомоторным органом служит кожистый хвостовой плавник []. Если у утконоса и калана максимальная продолжительность пребывания под водой равна 8—10 мин. Засвидетельствованы случаи погружения кашалота на глубину м [] , а некоторые источники указывают, что он способен погружаться даже на 3 км []. Надо сказать, что характеристика китообразных как полностью водных форм относится к ныне живущим представителям данного отряда. Приспособление китообразных к строго водному образу жизни шло постепенно. Пакицет из раннего эоцена Пакистана передвигался на четырёх конечностях и проводил часть времени в воде, охотясь за рыбой, но для отдыха выходил на сушу []. Приспособления для жизни на деревьях у дендробионтов разнообразны. Многие из них используют для лазанья длинные искривлённые когти; при этом одни из них имеют длинный пушистый хвост, которым пользуются как балансиром и парашютом при прыжках сумчатые куницы , щёткохвостые поссумы , древесные кенгуру , белки , сони , некоторые куницы [] [] , у других хвост служит хватательным органом, позволяющим зафиксировать положение тела на ветке поссум-медоед , кускусы , карликовый муравьед , белобрюхий ящер , древесные дикобразы , кинкажу [] [] , у третьих хвост рудиментарен и в передвижении не участвует коала , ленивцы []. Ряд древесных зверей использует для лазанья хватательные конечности с сильно развитыми пальцами, причём один у лемуров , долгопята , многих обезьян или два пальца у коалы , кускусов противопоставлены остальным интересно, что долгопят имеет на концах пальцев присасывательные подушечки, что усиливает хватательную функцию конечностей. Как правило, такие дендробионты хватаются за ветви всеми четырьмя конечностями. Если белки и сони вполне сохраняют способность передвигаться по земле и хорошо бегают, то более узкоспециализированные дендробионты передвигаются по земле плохо, а ленивцы такую способность утратили почти полностью []. Ещё одним видом способов передвижений, освоенных млекопитающими, является полёт: По способности к той или иной из этих разновидностей полёта, отражающей принципиально различный уровень освоения воздушной среды, среди летающих зверей выделяют соответственно полувоздушные и настоящие воздушные формы [] []. Полувоздушные формы млекопитающих относятся к разным семействам и отрядам, но обладают общим планом строения. К таким формам принадлежат: К настоящим воздушным формам принадлежат многочисленные представители отряда рукокрылых , у которых передние конечности превращены в длинные кожистые крылья. Рукокрылые способны длительное время, быстро и с хорошей манёвренностью передвигаться в воздухе, добывать там же себе пищу и даже спариваться []. Грудина рукокрылых имеет киль , как и у птиц, служащий для прикрепления развитых грудных мышц []. Наиболее развитыми летательными способностями обладают представители семейства складчатогубых и, в частности, бразильский складчатогуб: По роду употребляемой пищи млекопитающих можно подразделить на две условные группы: Условность данного деления состоит в том, что лишь немногие виды млекопитающих питаются исключительно растениями или исключительно животными; у большинства в рационе присутствуют и растительные, и животные корма, так что речь идёт лишь о преобладании тех или других []. С другой стороны, некоторые виды специализированы на употреблении весьма ограниченного набора кормов []. Среди растительноядных млекопитающих выделяются []:. Среди плотоядных млекопитающих выделяются [] []:. С особенностями пищедобывания и питания тесно связан целый комплекс морфолого-физиологических особенностей, характерных для отдельных видов млекопитающих цедильный аппарат усатых китов , вытянутая морда и длинный клейкий язык у питающихся насекомыми трубкозубов , муравьедов и панголинов , способность насекомоядных рукокрылых преследовать, пользуясь ультразвуковой локацией, летящих насекомых, очень острые обоняние и слух лисицы , втяжные острые когти кошачьих и др. Эти особенности тесно коррелируют с другими функциями организма, уже не имеющими к питанию прямого отношения, налагая на них свой отпечаток [] []. Среди млекопитающих широко распространён половой диморфизм , то есть явление, при котором разнополые особи одного вида отличаются друг от друга. У млекопитающих известны примеры полового диморфизма по следующим признакам:. Сроки наступления половозрелости у млекопитающих очень сильно варьируют. Приведём сроки полового созревания для некоторых видов в скобках дана примерная продолжительность жизни в природе, лет: Спаривание млекопитающих обычно приурочено к определённому времени года. Многие звери отыскивают друг друга по запаху, причём в брачный период усиливается деятельность пахучих желёз. Распространены и звуковые сигналы: Для большинства видов млекопитающих характерна полигамия в форме полигинии. У основной массы видов насекомоядные , летучие мыши , многие грызуны и хищные самцы после спаривания не удерживают самок возле себя. У ушастых тюленей и стадных копытных на время размножения образуются гаремы или косяки с единственным взрослым самцом во главе, а у некоторых хищных и грызунов возникают сложные семьи парцеллы грызунов, прайды львов из нескольких самцов и самок с системой рангов и разделением обязанностей. Своеобразно устроена семейная группа у голых землекопов: Только немногие виды обезьян могут образовывать пары на всю жизнь [] []. По мере приближения родов самка становится беспокойной и ищет удобное укромное место. У многих видов она подготавливает гнездо или логово для будущего потомства. Большинство китообразных рожает под водой, но самки некоторых видов гренландский кит , белуха и др. Самки рукокрылых рожают в висячем положении: У двупалого ленивца самка при родах висит на ветке, держась за неё передними лапами, а детёныш, цепляясь когтями за шерсть, сам добирается до соска матери [] []. Различна и величина выводка: Максимальное для плацентарных число детёнышей в одном помёте бывает у обыкновенного тенрека: Для многих видов отмечается зависимость величины выводка от географических факторов. Так, у длиннохвостого суслика средняя величина выводка возрастает в направлении с юга на север, составляя: У оленьего хомячка , обитающего на юго-западе США , она изменяется с увеличением высоты: Млечные железы самки в период беременности увеличиваются в размерах и к моменту родов достигают максимального развития. Затем оно заменяется молоком , химический состав которого у однопроходных близок к составу пота, а у других групп млекопитающих приобретает свои характерные особенности и варьирует достаточно сильно. В приводимой ниже таблице приведены данные для отдельных видов, представляющих различные отряды сумчатых и плацентарных [] []:. В действительности химический состав молока несколько различается и у отдельных представителей одного и того же вида в таблице приведены усреднённые данные. Длительность лактационного периода у разных видов млекопитающих варьирует в больших пределах. Зайчата уже через 7—8 дней начинают есть траву, хотя сосать материнское молоко продолжают. У грызунов и хищных лактация длится сравнительно недолго, но у северного оленя она продолжается 4—5 мес. После перехода молодняка на самостоятельное питание его рост заметно замедляется. Темпы роста сильно зависят от образа жизни млекопитающего и внешних условий. Суровые условия, характерные для местообитаний полярных и высокогорных животных, требуют быстрого развития детёнышей. Так, новорождённый северный олень уже в первый день в состоянии следовать за матерью, а новорождённый благородный олень делает это не ранее достижения недельного возраста. Весьма быстро растёт молодняк у рукокрылых и многих грызунов , а вот развитие детёнышей медвежьих происходит медленно []. Забота о подрастающем потомстве млекопитающих в основном лежит на самках, движимых материнским инстинктом, хотя у ряда видов, особенно моногамных, подключаются и самцы. Самки вскармливают своих детёнышей молоком, согревают теплом своего тела, благоустраивают гнёзда и норы, переносят на новое место в случае необходимости, защищают от врагов, наказывают за непослушание []. Особенно характерно для млекопитающих систематическое обучение молодняка с передачей потомству накопленного родителями индивидуального опыта []. У млекопитающих, живущих на территориях с выраженной сменой времён года , чётко выражен годовой цикл жизни с приспособлением к сезонным изменениям природной обстановки. В процессе эволюции данный факт обусловил с учётом длительности беременности и период спаривания, характерный для того или иного вида [] []. Появлению детёнышей обычно предшествует выбор места, особенно удобного для деторождения и воспитания молодняка. В это время даже постоянно мигрирующие виды переходят к оседлости, их образ жизни становится более скрытным. Многие звери осенью накапливают жировые резервы. Кроме того, некоторые представители совершают значительные сезонные миграции на юг северные олени , зайцы-беляки , песцы и др. Многие копытные , хищные , грызуны объединяются к зиме в более крупные группы стада, стаи []. Немало млекопитающих впадает на зиму в спячку , позволяющую снизить расходы энергии в период, когда поиск пищи затруднён. Различают зимний сон факультативная спячка , при которой уровни метаболизма, температуры тела и дыхательной активности снижены незначительно медведи , енотовидные собаки , еноты , барсуки в северных частях своих ареалов , и настоящую спячку с сильным оцепенением и значительным снижением температуры тела и интенсивности метаболизма ежи , ряд летучих мышей , сурки , суслики , хомяки. У некоторых грызунов известна и летняя спячка, приуроченная к засушливому периоду []. Характерный для млекопитающих высокий уровень развития высшей нервной деятельности обусловливает сложные формы их поведения. Во-вторых, млекопитающие, особенно высшие плацентарные с присущей им высокой степенью развития коры полушарий переднего мозга, отличаются выраженной способностью к тонкому анализу и восприятию внешних воздействий, к предвидению хода событий, к выработке условных рефлексов и накоплению индивидуального опыта [91] []. Отмеченные особенности поведения млекопитающих проявляются в различных сферах их жизни. Норы хомяков включают вместительные кладовые для хранения запасов корма до 5 в одной норе. Подобные кладовые имеются также в норах даурских пищух , серых полёвок , степных пеструшек , больших песчанок и ряда других грызунообразных [] []. Иногда бобры прорывают каналы , по которым сплавляют заготовленную древесину []. При этом они нередко ожесточённо отстаивают свои участки от вторжения других животных; например, схватки бобров с вторгающимися на их территорию другими бобрами часто завершаются гибелью пришельца от укусов. В то же время мечение является и средством смягчения внутрипопуляционной напряжённости: Значительной сложностью отличается поведение млекопитающих в брачный период. Нередко самки заигрывают с самцами, принимают специальные позы. Самцы же привлекают внимание самок характерными телодвижениями и звуками крики, щёлканье зубами, удары ног о землю. Для многих видов характерны драки самцов за обладание самкой. Для млекопитающих весьма характерно наличие игрового поведения , особенно у детёнышей. Игра помогает приобрести полезные навыки и служит средством консолидации в семейных группах и других объединениях животных []. Обезьяны в подобных случаях прибегают к своеобразной игровой мимике []. Однако и здесь возможны вариации тактики. Усложнение внутривидовых связей у многих видов млекопитающих приводит к образованию временных или стойких группировок особей с объединением усилий по использованию ресурсов среды и защите от врагов []. Те млекопитающие, у которых источники пищи очень рассредоточены, а жилищами служат постоянные убежища, обычно ведут одиночный или семейный образ жизни. Для крупных подвижных животных, особенно копытных , характерно образование кочующих стад, стай или кланов. Для социальной организации таких групп типично наличие сложной структуры, связанной с ранжированием особей, приобретающих разное положение в группе: В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в стаях прайдах львов самцы в основном заняты охраной участка обитания от вторжения чужаков, а самки добывают пищу и заботятся о молодняке [] []. У некоторых хищных например, у пятнистой гиены в кланах наблюдается матриархат: Иногда же несколько семей объединяются для совместной охоты гиеновидные собаки , красные волки. При совместной охоте стаи волков за крупной дичью обязанности охотников чётко распределены, а их действия скоординированы: Гиеновидные собаки при совместной охоте на крупных животных также координируют свои действия: Стадом действуют и косатки , нападающие на крупную добычу например, кита [] []. Антилопы импалы , узконосые обезьяны гелады и некоторые другие виды обладают сходной социальной организацией, образуя стада холостяков из одиноких разновозрастных самцов и гаремные стада из самок под контролем одного самца. Здесь доминантные самцы обладают преимущественным правом доступа к самкам и пище; при этом у гамадрилов стадо, как правило, возглавляет один самец-вожак, для бабуинов типично наличие группы объединившихся доминантных самцов, а анубисы занимают промежуточное положение [] []. Гориллы живут небольшими стадами 5—30 особей ; эти группы включают самца-вожака, одного или нескольких молодых самцов, нескольких взрослых самок и детёнышей. Иерархические отношения здесь проявляются в порядке следования по тропам, причём вожак идёт во главе цепочки. В остальном же вожак ведёт себя как покровитель, но не деспот, и, в отличие от гамадрилов, не является владыкой гарема: Шимпанзе живут либо малыми семьями, либо небольшими стадами; особой иерархии между индивидами, входящими в стадо, не отмечается [] []. У копытных стадный образ жизни облегчает поиск пищи, миграции и оборону от хищников. Стадо овцебыков не убегает от хищников волков или медведей , а образует замкнутый круг с телятами внутри и взрослыми животными снаружи; последние успешно обороняются от хищников рогами и копытами. Стадо индийских буйволов , почуяв след тигра , приходит в неистовство и в сомкнутом строю преследует врага, пока не настигнет хищника или же не потеряет его след. Африканские буйволы , действуя дружным стадом, способны обратить в бегство даже прайд львов []. Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимает образ жизни млекопитающих, образующих колонии: Здесь животные, находясь в тесном сожительстве и постоянном общении, имеют свои индивидуальные и семейные участки, но при этом разделённая на отдельные группировки популяция не теряет своей целостности [] [] []. Колонии могут включать несколько десятков или сотен животных; особенно крупные колонии, насчитывающие многие тысячи особей, характерны для рукокрылых []. Рекордсменом в этом отношении является бразильский складчатогуб: Среди всех групп позвоночных млекопитающие выделяются наивысшим уровнем развития интеллекта , что связано прежде всего с прогрессивным развитием коры полушарий переднего мозга, хотя этот уровень существенно различается у млекопитающих разных систематических групп []. Одним из показателей умственного развития, хорошо применимым к млекопитающим, является коэффициент цефализации отношение возведённого в квадрат веса мозга к весу всего тела. Впрочем, большинство исследователей при оценивании интеллекта различных животных отдают первенство не нейроанатомическому, а функциональному подходу []. В рамках последнего изучают процессы принятия млекопитающими решений, требующих прогноза конкретной ситуации в этом плане наибольшие способности показали медвежьи , дельфиновые и высшие приматы , анализируют общую организацию их коммуникативных систем здесь выяснилось, что у большинства млекопитающих сигнальные системы не имеют принципиальных отличий от подобных систем других позвоночных, но существенно более высокий уровень демонстрируют узконосые обезьяны , особенно человекообразные [] []. В ряде случаев исследователям удалось наблюдать возникновение у млекопитающих новых форм поведения и распространение такого поведения среди популяции. Так, при наблюдениях за обитающими на острове Косима [en] японскими макаками выяснилось, что самка по кличке Имо последовательно открыла способы отмывания от песка в воде ручья батата и зёрен злаков , после чего новую технологию постепенно переняли и другие макаки, жившие на острове [] []. У человекообразных обезьян наличие развитых средств коммуникации привело к появлению общественного обучения: Интересно, что находившиеся рядом павианы , которые также любят лакомиться термитами, внимательно наблюдали за действиями шимпанзе, но освоить данный приём были не в состоянии []. Учёные, изучавшие язык млекопитающих , выявили наличие в нём, как в человеческом языке , плана выражения и плана содержания. В то же время у низших плацентарных этот язык весьма беден: Горилла Коко в зрелом возрасте могла выразить более понятий []. Выяснилось, что человекообразные обезьяны способны понимать разницу между субъектом и объектом. Люси сначала попыталась его поправить, но когда тот повторил фразу, пощекотала экспериментатора []. Млекопитающим удалось широко освоить все экосистемы Земли []. В биоценозах суши и морей они занимают экологические ниши как первичных потребителей растительных кормов, так и плотоядных животных. Среди позвоночных млекопитающие по численности и биомассе в водоёмах уступают лучепёрым рыбам , а на суше удерживают первое место. Мелкие млекопитающие особенно полёвки и мыши могут в годы подъёмов численности достигать плотности в — зверьков на 1 га ; численность же крупных копытных и хищных обычно не превышает 1—5 на га []. Представляя верхние звенья пищевых цепей , млекопитающие оказывают влияние на эволюцию растений. У одних растений вырастают колючки , а в листьях и плодах образуются ядовитые алкалоиды , что препятствует поеданию. Другие виды растений приспособились к распространению семян и плодов при посредстве млекопитающих: Многие семена не теряют при прохождении через пищеварительный тракт животного своей всхожести , а у семян калины и рябины последняя даже повышается: Деятельность млекопитающих во многом определяет устойчивость биогеоценозов. Так, в пустынях и степях вымирание или истребление роющих грызунов полёвки , песчанки влечёт разрастание немногих видов растений- многолетников и сокращение числа видов однолетников-эфемеров , что обедняет пастбища [10]. Некоторые млекопитающие в основном грызуны имеют существенное эпидемиологическое значение, будучи переносчиками возбудителей болезней, опасных для человека и других млекопитающих чума , туляремия и др. Угрозу для существования тех или иных родов, видов и подвидов млекопитающих могут составлять как естественные природные катаклизмы , глобальные изменения климата , так и антропогенные хищнический промысел , загрязнение окружающей среды , разрушение биотопов факторы. В начале XXI века под угрозой уничтожения из-за бесконтрольной охоты находятся лось , кабан и европейская косуля в средней полосе России , сайга и джейран в Средней Азии ; распашка прерий в Северной Америке привела к почти полному уничтожению луговых собачек и американских хорьков ; загрязнение озера Байкал промышленными стоками поставило на грань исчезновения байкальскую нерпу []. Для сохранения биологического разнообразия млекопитающих нужна целенаправленная законодательная и практическая работа. Первой в мире мерой по охране диких животных стало принятое в году земским сеймом во Львове и властями Австро-Венгрии решение об охране серн и сурков в Татрах []. Одной из важнейших природоохранных мер стала организация заповедников , в которых ведётся работа по сохранению и восстановлению численности разных животных. Фальц-Фейн в году []. По состоянию на февраль года в Международной Красной книге имеются данные по численности видов млекопитающих, из них 77 считаются полностью вымершими категория EX , 2 вида признаны вымершими в дикой природе категория EW , и ещё находятся под угрозой различной степени риска категории LR, VU, EN, CR []. В Красную книгу России занесено 74 вида млекопитающих []. Охота представляет собой одну из древнейших форм хозяйственной деятельности человека. Как показывает анализ костей животных, найденных на стоянках людей эпохи нижнего палеолита , в это время основными объектами охоты были: Эти звери служили источником мяса, жира, костного мозга и шкур для изготовления одежды []. Со времён неолитической революции охота на диких млекопитающих перестаёт в большинстве регионов Земли быть основой хозяйства, но сохраняет определённую значимость до сих пор []. В настоящее время наибольшее количество видов, служащих объектами промысловой и спортивной охоты, относится к отрядам хищных , грызунов и парнокопытных []. В России наибольшее развитие получил пушной промысел. Для получения пушнины и мехового сырья добывают более 50 видов млекопитающих. Наибольшее промысловое значение имеют белка , соболь , ондатра , песец []. Развит в России и промысел копытных , добываемых из-за их мяса и кожи. Распространена добыча лося , сайги , северного оленя , косули , марала , кабана. Для ведения комплексного охотничьего хозяйства созданы многочисленные промысловые и спортивные хозяйства, за которыми закреплены охотничьи угодья площадью около млн га [] []. Заслуживает упоминания также морской зверобойный промысел. Охота на морского зверя: Ныне добыча морского зверя в России ведётся на специально оборудованных судах, причём размеры добычи ограничены международными соглашениями []. Первые опыты такого разведения были осуществлены в году в Канаде с серебристо-чёрными лисицами , очень редкими в природе []. В России во 2-й половине XX века доля пушнины, полученной на зверофермах, значительно превысила долю пушнины, добытой путём охоты. За короткий срок путём целенаправленной селекционной работы выведен ряд новых пород, в том числе разнообразные цветовые породы норок: Из других зверей на фермах разводят пятнистых оленей и маралов , а также лосей []. Среди других отрядов одомашнены представители зайцеобразных домашний кролик , грызунов морская свинка , хищных собака , кошка , фретка , и непарнокопытных лошадь , осёл []. Одомашнивание и сопровождавшая его целенаправленная селекционная работа вели к появлению существенных отличий домашних животных от своих диких предков: Впрочем, проведение чёткой границы между только что приручённой и вполне одомашненной формой возможно не всегда; поэтому приведённые далее сведения о времени и месте одомашнивания не следует считать окончательными []. Первоначально она служила сторожевым животным, но скоро стала использоваться и на охоте. К настоящему времени число пород собак , выведенных человеком с самыми различными целями, превысило [] ; при этом Международная кинологическая федерация признаёт из них []. Значительно позднее была одомашнена кошка. Статус относящихся к более раннему времени находок Кипр , Палестина [] остаётся спорным [] [] ; нередко эти находки трактуют лишь как свидетельства ранних попыток одомашнивания []. Одомашненные копытные стали основным источником мяса, молока, шерсти и кожи, использовались как транспортные и тягловые животные. Позже возникли новые очаги одомашнивания. В Южной и Юго-Восточной Азии появились свои разновидности крупного рогатого скота: В Сибири был одомашнен северный олень , но время не вполне ясно: Отметим, что полностью одомашненными принято считать те виды, которые послушны человеку и свободно размножаются в неволе. Так, индийский слон , издавна используемый в странах Южной и Юго-Восточной Азии для выполнения разнообразных работ, не относится к домашним животным, поскольку в неволе он практически не размножается []. В последние годы значительно выросло разнообразие млекопитающих, играющих роль домашних питомцев. Помимо обычных домашних животных собаки , кошки , кролики , морские свинки , люди держат дома декоративных мышей и крыс , золотистых [en] и карликовых хомячков [en] , шиншилл , ежей и др. В Средние века интерес к познанию животного мира снизился, но резко возрос с началом Нового времени. Особо способствовали развитию зоологии млекопитающих работы Дж. Линнея , в которых было положено начало современным представлениям о биологическом виде , системе животного мира и самом классе Mammalia [56] []. Большое значение имели работы Ж. Кювье положил начало палеонтологии млекопитающих. Вклад в систематику млекопитающих внесли также Б. Основы эмбриологии млекопитающих заложили К. Выход в свет труда Ч. Активную роль в этой перестройке сыграли Т. Ковалевский , а также представители американской териологической школы, сформировавшейся на базе Американского музея естественной истории: Грегори [en] , позднее традиции данной школы продолжали Дж. В опубликованных в году системах млекопитающих Осборна и Грегори уже весьма последовательно выдержаны принципы эволюционной систематики []. Основываясь на изучении нервной деятельности млекопитающих, И. Шеррингтон заложили основы современной нейрофизиологии []. В России планомерное изучение млекопитающих началось после основания Петербургской академии наук Описанию фауны млекопитающих России, анатомии и образа жизни входящих в неё видов были посвящены: В советский период сфера териологических исследований расширяется. На первый план выходят работы по систематике и фаунистике млекопитающих С. Гептнер [] , по их экологии Б. Шилов [] [] , эволюционной морфологии Б. Соколов [] , этологии Л. Крушинский [] и палеонтологии А. В XX веке происходит расширение спектра териологических исследований. Активно изучаются вопросы генетики млекопитающих, их этологии , популяционной динамики [en]. Результаты териологии находят всё большее применение в прикладных областях охотоведение , звероводство , животноводство и др. В результате на рубеже XX—XXI веков представления о родственных связях отрядов млекопитающих претерпевают существенные изменения []. Долли была получена методом терапевтического клонирования: На стадии бластулы её имплантировали в матку третьей овцы, которая и родила Долли []. Этот метод применяется для клонирования и других млекопитающих []. К настоящему моменту были успешно клонированы такие млекопитающие, как мышь и корова , коза , макак-резус , гаур и свинья , кошка и кролик , лошадь , мул и крыса , собака и бантенг , хорёк , буйвол , волк и олень , верблюд и др. В начале XXI века развитие геномики привело к секвенированию геномов некоторых видов млекопитающих, число которых на конец года составило около сорока см. List of sequenced animal genomes. Материал из Википедии — свободной энциклопедии. Млекопитающие Представители отрядов млекопитающих: Prototheria — Первозвери Monotremata — Однопроходные Theria — Звери Metatheria — Сумчатые Eutheria — Плацентарные. Современные отряды млекопитающих Mammalia. Monotremata Однопроходные, или Яйцекладущие. Анатомия и физиология млекопитающих. Песец в летней окраске. Список млекопитающих, занесённых в Красную книгу России. Русский язык , Why Mammals are Called Mammals: Prehistoric Life in Antarctica. Полная хронология XX века. The Beginning of the Age of Mammals. Johns Hopkins University Press, Генетика с основами селекции. Systema naturae per regna tria naturae: University of California Museum of Paleontology. Проверено 1 марта USA , , Цвет в науке и технике. Информационные устройства робототехнических систем. Sensory and receptor responses to umami: Occlusive thrombi arise in mammals but not birds in response to arterial injury: III, , с. I, , с. Проверено 14 сентября Архивировано 18 августа года. II, , с. Facts on File, Структура сообществ и коммуникация животных. Обезьяны, человек и язык. История естествознания в датах. Проверено 1 февраля The Socio-Economic Impact of International Fur Farming. Проверено 13 июля Архивировано 13 июля года. Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: USA , , Suppl. Greenwood Publishing Group, B , , FAO Regional Office for Asia and the Pacific, Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Молекулярная эволюция и филогенетика. Животные по алфавиту Млекопитающие Классификация млекопитающих Классы животных. Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN Статьи со ссылками на Викисловарь Википедия: Запросы на замену перенаправлений переводами. Навигация Персональные инструменты Вы не представились системе Обсуждение Вклад Создать учётную запись Войти. Пространства имён Статья Обсуждение. Просмотры Читать Править Править вики-текст История. В других проектах Викисклад Викивиды. Эта страница последний раз была отредактирована 30 июня в Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike ; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия. Свяжитесь с нами Политика конфиденциальности Описание Википедии Отказ от ответственности Разработчики Соглашение о cookie Мобильная версия.
Где находится город алдан
Как разметить фундамент под пристройку
Беседкасвоими рукамииз дерева эконом
Что делать со скошенной травой на участке
Проверить карту газпромнефть
Сколько дней празднуют 10 июля