Бактерии и археи относятся к прокариотным безъядерным микроорганизмам , чаще всего одноклеточным. К настоящему времени описано около десяти тысяч видов бактерий и предполагается, что их существует свыше миллиона, однако само применение понятия вида к бактериям сопряжено с рядом трудностей. Впоследствии, чтобы подчеркнуть различия между ними, они были переименованы в архей и бактерий соответственно. Хотя до сих пор под бактериями часто понимают всех прокариотов, в данной статье описаны лишь эубактерии. В экологических и микробиоценотических исследованиях под бактериями часто понимают лишь нефотосинтезирующие немицелиальные прокариоты, противопоставляя их по функциям актиномицетам и цианобактериям. Впервые бактерии увидел в оптический микроскоп и описал в году голландский натуралист Антони ван Левенгук. В х годах Луи Пастер положил начало изучению физиологии и метаболизма бактерий, а также открыл их болезнетворные свойства. Дальнейшее развитие медицинская микробиология получила в трудах Роберта Коха , которым были сформулированы общие принципы определения возбудителя болезни постулаты Коха. В году он был удостоен Нобелевской премии за исследования туберкулёза. Основы общей микробиологии и изучения роли бактерий в природе заложили Бейеринк Мартинус Виллем и Виноградский Сергей Николаевич. Изучение строения бактериальной клетки началось с изобретением электронного микроскопа в е годы. В году Э. Чаттон предложил делить все организмы по типу клеточного строения на прокариот и эукариот, и в году Стейниер и Ван Ниль окончательно оформили это разделение. Развитие молекулярной биологии привело к открытию в году К. Вёзе коренных различий и среди самих прокариот: Подавляющее большинство бактерий за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий одноклеточны. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы , то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов т. С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв клеточная стенка , капсула , слизистый чехол , называемых клеточной оболочкой , а также поверхностные структуры жгутики , ворсинки. ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт. ЦПМ ограничивает содержимое клетки цитоплазму от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК , белков , продуктов и субстратов метаболических реакций, названа цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами. Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот особенно часто у грамположительных бактерий имеются локальные впячивания ЦПМ, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части. У многих фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотосинтетических мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо утрачена в процессе эволюции. Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК бактериальная хромосома , чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia. Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид. Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S 80 S у эукариот. Искусственным путём были получены формы с частично или полностью отсутствующей клеточной стенкой L-формы , которые могли существовать в благоприятных условиях, однако иногда утрачивали способность к делению. У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам. Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20—80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов , белков и липидов так называемый липополисахарид. В клеточной стенке имеются поры диаметром 1—6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул. У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2—3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм. Бактериальных жгутиков может быть от 0 до Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса монополярный монотрих , пучка жгутиков у одного монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование или двух полюсов биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование , так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки перитрих. Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Размеры бактерий в среднем составляют 0,5—5 мкм. Крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita namibiensis , достигающая размера в мкм 0,75 мм. Второй является Epulopiscium fishelsoni , имеющая диаметр 80 мкм и длину до мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus nigrofuscus. Спирохеты могут вырастать в длину до мкм при толщине 0,7 мкм. В то же время к бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмов. Mycoplasma mycoides имеет размеры 0,1—0,25 мкм , что соответствует размеру крупных вирусов , например, табачной мозаики , коровьей оспы или гриппа. По теоретическим подсчётам, сферическая клетка диаметром менее 0,15—0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не могут поместиться все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества в скорости роста и размножения по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль. Одноклеточные формы способны осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных агрегатов, часто скреплённых выделяемой ими слизью , эти агрегаты получили название биоплёнки. Чаще всего это лишь случайное объединение отдельных организмов, но в ряде случаев временное объединение связано с осуществлением определённой функции, например, формирование плодовых тел миксобактериями делает возможным развитие цист , при том что единичные клетки не способны их образовывать. Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов. Показана возможность обмена между клетками веществом красителем и энергией электрической составляющей трансмембранного потенциала. Некоторые из нитчатых цианобактерий содержат помимо обычных вегетативных клеток функционально дифференцированные: Последние осуществляют фиксацию азота и интенсивно обмениваются метаболитами с вегетативными клетками. Имеется несколько принципиально различных типов движения бактерий. Наиболее распространено движение при помощи жгутиков: Частным случаем этого также является движение спирохет , которые извиваются благодаря аксиальным нитям , близким по строению к жгутикам , но расположенным в периплазме. Другим типом движения является скольжение бактерий , не имеющих жгутиков, по поверхности твёрдых сред и движение в воде безжгутиковых бактерий рода Synechococcus [2]. Наконец, бактерии могут всплывать и погружаться в жидкости, меняя свою плотность, наполняя газами или опустошая аэросомы. Бактерии активно передвигаются в направлении, определяемом теми или иными раздражителями. Это явление получило название таксис. Различают хемотаксис, аэротаксис, фототаксис и др. За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков , жиров , углеводов и нуклеотидов , у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных вариантов этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются. Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений автотрофы , другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать гетеротрофы. Наибольшей степенью гетеротрофности отличаются внутриклеточные паразиты. Если при этом они способны существовать на богатых искусственных средах, они называются факультативными факультативными иногда также называют паразитов, способных проделывать весь свой жизненный цикл во внешней среде, без участия хозяина. Некоторые облигатные обязательные внутриклеточные паразиты утратили часть путей биосинтеза и получают многие органические вещества, вплоть до АТФ, из клеток хозяина. Велика степень зависимости от хозяев также многих бактерий- эндосимбионтов. Большинство бактерий принадлежит к сапрофитам: Существует также ряд бактерий, требующих наличия в среде небольшого круга определённых органических веществ аминокислот , витаминов , которых они не могут синтезировать самостоятельно и, наконец, гетеротрофы, которые нуждаются лишь в одном довольно низкомолекулярном источнике углерода сахар , спирт , кислота. Некоторые из них отличаются высокой специализацией Bacillus fastidiosus может использовать только мочевую кислоту , другие в качестве единственного источника углерода и энергии могут использовать сотни различных соединений многие Pseudomonas. Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений подобно гетеротрофным эукариотам , так и за счёт молекулярного азота как и некоторые археи. Большинство бактерий используют для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических веществ неорганические соединения азота: Способы же получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии и все три известны у бактерий: При этом возможно внутримолекулярное окисление и восстановление. У архей встречается бесхлорофилльный фотосинтез с участием бактериородопсина правда, энергия света используется при этом не для фиксации CO 2 , а непосредственно для синтеза АТФ, так что в строгом смысле это не фотосинтез, а фотофосфорилирование. Бактерии, осуществляющие только бескислородный фотосинтез, не имеют фотосистемы II. Существуют также бактерии с весьма специфическим энергетическим метаболизмом. Некоторые колонии бактерий, обитающие на дне океана, используют для передачи энергии своим собратьям электрический ток [5] [6]. Из таблицы видно, что разнообразие типов питания прокариот гораздо больше, чем у эукариот последние способны лишь к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии. Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до новых клеток. Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы. При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции. У других бактерий кроме размножения наблюдается половой процесс , но в самой примитивной форме. Половой процесс бактерий отличается от полового процесса эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового процесса, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Это называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК очень редко вся ДНК клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты , расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства, или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового процесса. Известны 3 способа получения рекомбинантов. Область, где локализована хромосома, называется нуклеоид и не окружена мембраной. В связи с этим новосинтезированная мРНК сразу доступна для связывания с рибосомами, а транскрипция и трансляция сопряжены. Они могут быть настолько велики, что становятся неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. Специфичность плазмид может быть весьма разнообразной: IS-сегмент может выступать в роли отдельной транспозоны. У прокариот может происходить частичное объединение геномов. При конъюгации клетка-донор в ходе непосредственного контакта передаёт клетке-реципиенту часть своего генома в некоторых случаях весь. Участки ДНК донора могут обмениваться на гомологичные участки ДНК реципиента. Вероятность такого обмена значима только для бактерий одного вида. Аналогично бактериальная клетка может поглощать и свободно находящуюся в среде ДНК, включая её в свой геном в случае высокой степени гомологии с собственной ДНК. Данный процесс носит название трансформация. В природных условиях протекает обмен генетической информацией при помощи умеренных фагов трансдукция. Кроме этого, возможен перенос нехромосомных генов при помощи плазмид определённого типа, кодирующих этот процесс, процесс обмена другими плазмидами и передачи транспозон. При горизонтальном переносе новых генов не образуется как то имеет место при мутациях , однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Это важно по той причине, что естественный отбор действует на всю совокупность признаков организма. Образование особо устойчивых форм с замедленным метаболизмом, служащих для сохранения в неблагоприятных условиях и распространения реже для размножения является наиболее распространённым видом дифференциации у бактерий. Наиболее устойчивыми из них являются эндоспоры , формируемые представителями Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter образует 7 эндоспор из одной клетки и может размножаться с их помощью [7] и Heliobacterium. Образование этих структур начинается как обычное деление и на первых стадиях может быть превращено в него некоторыми антибиотиками. Менее устойчивыми являются экзоспоры , цисты Azotobacter , скользящие бактерии и др. Актиномицеты и цианобактерии образуют дифференцированные клетки, служащие для размножения споры, а также гормогонии и баеоциты соответственно. Необходимо также отметить структуры, подобные бактероидам клубеньковых бактерий и гетероцистам цианобактерий, служащие для защиты нитрогеназы от воздействия молекулярного кислорода. Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, основанная на строении их клеточной стенки, включённая, в частности, в IX издание Определителя бактерий Берджи — Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4 отдела: Gracilicutes грамотрицательные , Firmicutes грамположительные , Tenericutes микоплазмы и Mendosicutes археи. В последнее время всё большее развитие получает филогенетическая классификация бактерий и именно она используется в Википедии , основанная на данных молекулярной биологии. Одним из первых методов оценки родства по сходству генома был предложенный ещё в х годах метод сравнения содержания гуанина и цитозина в ДНК. Другим методом, произведшим в е настоящую революцию в микробиологии, стал анализ последовательности генов в 16s рРНК , который позволил выделить несколько филогенетических ветвей эубактерий и оценить связи между ними. Для классификации на уровне вида применяется метод ДНК-ДНК гибридизации. Филогенетическая классификация отчасти повторяет фенотипическую, так, группа Gracilicutes присутствует и в той и в другой. В то же время систематика грамотрицательных бактерий была полностью пересмотрена, архебактерии и вовсе выделены в самостоятельный таксон высшего ранга , часть таксономических групп разбита на части и перегруппирована, в одни группы объединены организмы с совершенно разными экологическими функциями, что вызывает ряд неудобств и недовольство части научного сообщества. Объектом нареканий становится и то, что проводится фактически классификация молекул, а не организмов. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы [8]: Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах циклов элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение. Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium. Появление кислорода в атмосфере кислородная катастрофа нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается. Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот [8]. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась , зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле. Многие бактерии вызывают болезни человека, животных и растений, другие играют исключительно важную роль в функционировании биосферы , например, лишь бактерии способны ассимилировать азот атмосферы. Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых организмов кроме вирусов. В то же время бактерии характеризуются коротким жизненным циклом и высокой скоростью обновления биомассы. Уже на основании этого можно оценить их вклад в функционирование основных биогеохимических циклов. Бактерии способны расти как в присутствии свободного кислорода аэробы , так и при его отсутствии анаэробы. Участвуют в формировании структуры и плодородия почв , в образовании полезных ископаемых и разрушении растительной и животной мортмассы; поддерживают запасы углекислого газа и кислорода в атмосфере. Патогенными называются бактерии, паразитирующие на других организмах. Бактерии вызывают большое количество заболеваний человека, таких как чума Yersinia pestis , сибирская язва Bacillus anthracis , лепра проказа, возбудитель: Mycobacterium leprae , дифтерия Corynebacterium diphtheriae , сифилис Treponema pallidum , холера Vibrio cholerae , туберкулёз Mycobacterium tuberculosis , листериоз Listeria monocytogenes и др. Открытие патогенных свойств у бактерий продолжается: Бактериальным инфекциям подвержены также растения и животные. Многие бактерии, являющиеся в норме безопасными для человека или даже обычными обитателями его кожи или кишечника, в случае нарушения иммунитета или общего ослабления организма могут выступать в качестве патогенов. Многие патогенные бактерии образуют скопление в организме в виде биоплёнок, скреплённых и защищённых слизью, что делает их недоступными для проникновения антибиотиков. Опасность бактериальных заболеваний была сильно снижена в конце XIX века с изобретением метода вакцинации , а в середине XX века с открытием антибиотиков. Многие бактерии находятся в симбиотических , в том числе в мутуалистических отношениях с другими организмами. Растения, например, выделяют значительную долю созданной в процессе фотосинтеза органики поверхностью корней. Преобразованная таким образом часть почвы ризосфера благоприятна для развития бактерий, в том числе азотфиксирующих. Увеличение интенсивности азотфиксации называемой в таком случае ассоциативной улучшает условия минерального питания растений. Бактерии-азотфиксаторы обитают также в клубеньках бобовых и других групп растений. В симбиозе со многими морскими животными прежде всего, губками и асцидиями , а также с некоторыми растениями например, водным папортником азолоой и грибами в составе лишайников живут и цианобактерии. Хемоавтотрофные бактерии живут в симбиозе с рифтиями и многими другими видами беспозвоночных и протистов, населяющих сообщества гидротерм и сообщества тиобиоса. Есть и много других примеров симбиоза бактерий с самыми разными группами организмов. Бактерии населяют желудочно-кишечный тракт животных и человека и необходимы для нормального пищеварения. Особенно они важны для травоядных, которые питаются не столько растительной пищей, сколько продуктами её бактериального преобразования, а частично переваривают и самих бактерий. Тысячелетиями человек использовал молочнокислых бактерий для производства сыра , йогурта , кефира , уксуса , а также квашения. Наиболее широкое применение получила Bacillus thuringiensis , выделяющая токсины Cry-токсины , действующие на насекомых. Помимо бактериальных инсектицидов, в сельском хозяйстве нашли применение бактериальные удобрения. Бактерии, вызывающие болезни человека, используются как биологическое бактериологическое оружие ; кроме того, в качестве такого оружия могут использоваться бактериальные токсины. Благодаря быстрому росту и размножению, а также простоте строения, бактерии активно применяются в научных исследованиях по молекулярной биологии , генетике , генной инженерии и биохимии. Самой хорошо изученной бактерией стала Escherichia coli. Информация о процессах метаболизма бактерий позволила производить бактериальный синтез витаминов, гормонов, ферментов, антибиотиков и др. Перспективным направлением является обогащение руд с помощью сероокисляющих бактерий, очистка бактериями загрязнённых нефтепродуктами или ксенобиотиками почв и водоёмов. Они играют важную роль в переваривании углеводов, синтезируют витамины , вытесняют патогенные бактерии и грибки. Лактобактерии например, являются естественными конкурентами грибов кандида. Материал из Википедии — свободной энциклопедии. Это стабильная версия , отпатрулированная 29 июня Бактерии Кишечная палочка Escherichia coli Научная классификация промежуточные ранги. Биоповреждения и защита непродовольственных товаров [учебник для вузов]. Проверено 13 августа Архивировано 24 августа года. Клеточная мембрана Клеточная стенка: Бактерии по алфавиту Классификация бактерий Бактерии Домены биология. Статьи со ссылками на Викисловарь Статьи со ссылками на проекты Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN. Навигация Персональные инструменты Вы не представились системе Обсуждение Вклад Создать учётную запись Войти. Пространства имён Статья Обсуждение. Просмотры Читать Править Править вики-текст История. В других проектах Викисклад Викивиды. Эта страница последний раз была отредактирована 29 июня в Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike ; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия. Свяжитесь с нами Политика конфиденциальности Описание Википедии Отказ от ответственности Разработчики Соглашение о cookie Мобильная версия. Кишечная палочка Escherichia coli. Нитрифицирующие, тионовые, ацидофильные железобактерии. Факультативные метилотрофы , окисляющие муравьиную кислоту бактерии. Большинство прокариот, из эукариот: Цианобактерии , пурпурные , зелёные бактерии , из эукариот: Галобактерии , некоторые цианобактерии , пурпурные, зелёные бактерии. Клеточная оболочка Клеточная мембрана Клеточная стенка:
28 геев изменивших историю
Где находится томоградв г александров
Основные систематические группы бактерий и актиномицетов
Понятие рабочий класс история
Карта армении 1800
Кража 200000 рублей статья
Задачи по неорганической химии с решениями
Сколько групп алалии выделяет левина
Беспроводные блютуз наушники для телефона
Резкая боль в правой части головы
Изменить учетную запись на iphone
Наборы и схемы для вышивания бисером недорого
2. Классификация (систематика) микроорганизмов
Как делать депиляцию видео
Скачать работающий торрент клиент на русском языке
Телевизор дексп инструкция
Джедай костюм своими руками
Как пожарить сырой арахис
Характеристика общих свойств микроорганизмов
Каталог животных из приюта ярославль
Как ловить на донку видео для начинающих
7 элемент в таблице
Крем суп на курином бульоне