Читать онлайн «Нерешенные проблемы теории эволюции»
Нерешенные проблемы теории эволюции (Красилов Валентин Абрамович)
НЕОДАРВИНИЗМ (СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ)
Может быть, и к научным трактатам следовало бы подходить с той же меркой. Во всяком случае Ч. Дарвину повезло, что задуманный им грандиозный опус так и не был написан. Четыре известных эволюциониста, Ф. Проблематика так расширилась, что в дальнейшем, по их мнению, понадобятся многотомные издания. Вопрос только в том, найдется ли для них читатель. С учетом этой пока не решенной проблемы я старался не слишком злоупотреблять специальными терминами и цитатами. Сразу же должен предупредить упреки в недостаточной доказательности ряда положений, отсутствии многих ссылок на литературу и неполноте охвата эволюционных проблем. Я не привожу развернутой системы доказательств по каждому пункту, ограничиваясь минимальным числом примеров, иначе пришлось бы отказаться от сжатого концентрированного изложения основных идей. Библиография теории эволюции чрезвычайно обширна — здесь тоже пришлось ввести жесткие ограничения. Данная книга, следует признать, не может служить введением в историю эволюционизма и соответствующую литературу — такого рода запросы гораздо лучше удовлетворяют недавние сводки [История биологии…, ; Завадский, Колчинский, ]. Кроме того, в моей книге [Красилов, ] дана более полная библиография. И, наконец, я хотел сфокусировать внимание на наиболее дискуссионных моментах, почти не касаясь проблем, состояние которых относительно благополучно. Это в особенности относится к последней главе — об эволюции человека. Социологическая сторона проблемы настолько глубоко разработана и настолько хорошо известна, что комментарии во всяком случае мои излишни. Я не считаю, что это последняя книга по теории эволюции, и даже надеюсь, что это не последняя моя книга по теории эволюции. Поэтому буду признателен за отзывы и критические замечания, которые помогут в дальнейшей работе. Термины эволюционируют помимо и вопреки нашей воле. Поэтому даже самое лучшее определение не может считаться окончательным. В прошлом теории с оттенком пренебрежения противопоставляли точному знанию, почерпнутому из Библии или, на худой конец, у Аристотеля. Теория эволюции расценивалась неизмеримо ниже истории сотворения мира, записанной Моисеем со слов бога. Вот почему эволюционисты например, Дж. Сейчас престиж теории вырос настолько, что креационисты склонны считать рассказ Моисея теорией, на равных правах с дарвиновской. Казалось бы, коллизия Моисей — Дарвин помогает понять, где теория, а где мифотворчество. Дарвин, впрочем, считал, что лишь откорректировал Моисея: Некоторые факты, например приспособленность организмов к среде, использовались для подтверждения каждой из трех версий: Моисея проявление изначальной целесообразности , Дарвина результат отбора и Моисея — Дарвина изначальная целесообразность плюс отбор. Современное науковедение рекомендует не слишком полагаться на подтверждения которые при желании всегда находятся Лучше поразмыслить, как можно было бы опровергнуть данную теорию. Если опровержение немыслимо как, например, опровергнуть идею бога, коль скоро он неисповедим, всемогущ и может организовать даже собственное опровержение? Ограничив таким образом область науки, мы можем приступить к проверке научных теорий на прочность, пытаясь опровергнуть их с помощью специально спланированных для этой цели экспериментов. В результате наполеоновских войн в руки ученых попали мумии животных древнего Египта, которые можно было сравнить с современными и, таким образом, проверить, была ли эволюция Авторитетная комиссия, в которую входил Ламарк, никакой эволюции не обнаружила. На этом можно бы и поставить точку, если следовать К. Попперу с его опровергающим экспериментом Но может быть, мы просто чего-то недопоняли в проверочном эксперименте? Так, вероятно, думал Ламарк, во всяком случае его веру в эволюционный процесс египетские мумии не поколебали. Другие ученые в большей степени полагались на проверочные эксперименты, считая какую-либо теорию например наследования приобретенных признаков , в зависимости от результатов, то безоговорочно доказанной, то окончательно опровергнутой. Дело в том, что результаты опыта только кажутся самоочевидными. Они нуждаются в интерпретации, которая в свою очередь неизбежно зависит от предвзятых теоретических представлений. Опровержение столь же теоретически нагружено, как и подтверждение. Даже сама принципиальная возможность опровержения может остаться нераспознанной или, наоборот, оказаться иллюзорной и, следовательно, не дает такой четкой демаркационной линии между наукой и ненаукой, как хотелось бы. Эти рассуждения, на первый взгляд, ведут нас к стиранию граней между теорией и мифом, как если бы мифы были просто вчерашними теориями, утратившими убедительность в связи с интеллектуальным взрослением человека, а теории — завтрашними мифами. Но различие все же есть, и заключается оно главным образом в различной способности к развитию включающему разумеется, элементы опровержения. Моисей апеллировал к авторитету самому богу , Дарвин — к разуму. Его теория — это логическое решение проблемы приспособленности. В первом случае развитие исключено: Во втором оно неизбежно, так как сама теория дает толчок развитию разума и накоплению знаний которое в конечном счете ведет к ее пересмотру. Пора уточнить, что подразумевается под эволюцией. Когда-то эволюцией называли развертывание какой-то программы в современном понимании-преформизм. Многие приравнивают эволюцию к образованию видов, но, пожалуй, не стоит что-либо определять через вид — самый противоречивый термин в биологии. Некоторые другие современные значения: О человеке тоже говорят, что его взгляды претерпели определенную эволюцию, имея в виду нечто более длительное, последовательное, серьезное по результатам, чем просто изменение. Очевидно, в современном и, разумеется, не окончательном понимании эволюция — это серия последовательных изменений с исторически значимым результатом. Мы не обязаны оговаривать, что изменяется генотип, признак, популяция, вид , как непрерывно, прерывисто, скачкообразно, направленно, обратимо — эти эпитеты более или менее условны, как мы еще увидим и с каким конкретным результатом видообразование, филогенез, общее развитие жизни и т. Но мы должны признать, что эволюция распознается апостериор-но: Вспомнив утверждение, что эволюция — это факт, а не теория см. Принято думать, что палеонтологические факты подтверждают эволюцию. Однако самыми непримиримыми противниками эволюционизма были в прошлом именно палеонтологи — Ж. Оуэн и многие другие. Факты, которыми мы располагаем, заключаются в том, что организмы чрезвычайно разнообразны, приспособлены к тому образу жизни, который они ведут, их жизненное пространство ограничено и они сменяют друг друга в геологической летописи. Если же предположить, что мы видим проявления каких-то изначальных свойств живого, не имеющих истории изначальной целесообразности, например , то такая теория будет неэволюционной или во всяком случае содержащей неэволюционные элементы. Она будет противостоять общей теории эволюции, а не как часто думают частной теории естественного отбора, относящейся, как и теории адаптивного изменения под прямым воздействием среды, прогрессивного, необратимого, постепенного, скачкообразного развития и т. Это различные решения проблем, возникающих при анализе общей теории эволюции и в свою очередь выдвигающих проблемы для метатеорий следующего яруса. Немало недоразумений возникает из-за неумения отличить общеэволюционный подход от частных метаэволюционных проблем и эти последние друг от друга. На вопрос, в чем различие между теориями Ж. Ламарк утверждал наследование приобретенных признаков, Дарвин — естественный отбор. В действительности же и Ламарк и Дарвин верили в наследование приобретенных признаков выражение крайне неудачное, так как никаких признаков, кроме приобретенных, не существует, но об этом позднее. В их время это было привычное представление, восходящее к Аристотелю, который верил даже в наследование шрамов верить можно было во что угодно — теории наследования не существовало. Многие исследователи до меня обращали внимание на ошибочность ходячих представлений о противоречиях между Ламарком и Дарвином, некоторые из них даже склонялись к безусловно неверной мысли о том, что Дарвин лишь повторил Ламарка. В действительности между их теориями имеются различия гораздо более глубокие, чем отношение к наследованию приобретенных признаков. Кювье, не считавший себя эволюционистом, тем не менее показал, как могла идти эволюция, если верить показаниям палеонтологической летописи. Уоллес далеко опередил свое время, не считая эти вопросы взаимоисключающими. Между тем существовала тенденция забывать старые вопросы или даже высмеивать их в угоду новым. Ламарк стараниями Кювье был лишен части вполне заслуженной им славы. Лайелем и другими униформистами лишь недавно катастрофы вновь привлекли внимание геологов. Дарвин жаловался на систематическое искажение его теории. Уоллес оставался в тени вплоть до х годов нынешнего столетия. Возможность расположить различные живые существа в виде лестницы от просто устроенных к более сложным, определенное сходство параллелизм между этой лестницей и последовательностью индивидуального развития, а также распределением ископаемых форм от древних слоев к более молодым, природа делимости на дискретные типы и виды в соотношении с лейбницевским принципом непрерывности, изменение населения Земли после библейского потопа или аналогичных катастроф, воздействие образа жизни на развитие органов — вот основные проблемы, которые изначально питали эволюционную мысль. В соответствии с общей телической установкой, Ламарк предполагал поголовное превращение одного вида в другой. Дарвин вначале следовал Ламарку, но позднее в полной мере осознал значение дивергенции. Ламарка интересовали главным образом прогресс и взаимоотношения между организмами и неживой средой, Дарвина — отношения между организмами. Он, может быть, сознательно избегал проблем, разрабопишых Ламарком. Впоследствии, по мере роста престижа Дарвина как единственного творца теории эволюции, этим проблемам нередко отказывали в научном значении. Так, проблему прогресса считали неинтересной, метафизической, антропоцентрической, вообще не существующей. Но ведь именно загадка прогрессивного развития жизни породила всеобщий интерес к теории эволюции. Мы можем полностью избавиться от антропоцентризма, только перестав быть людьми. Кто мы, откуда мы, куда идем пот что важно, и теория эволюции стоит перед выбором: Ученый, утверждающий, что число фасеток в глазе мухи интереснее прогресса жизни, придает теории эволюции не свойственный ей эзотерический характер. Каждому, вероятно, приходилось слышать время от времени, что в биологии нет настоящих теорий. В частности, эволюционизму отказывают в статусе подлинной научной теории по следующим соображениям. Это в основном описание всевозможных событий, а не теория коллекционирование почтовых марок, по замечанию Резерфорда. История, конечно, основывается на фактах, но ее можно переписать заново, и факты предстанут в ином освещении. Эволюционная история — не столько описание, сколько реконструкция событий хотя меж тем и другим нет четкой границы; любое историческое описание, даже подтвержденное прямыми свидетельскими показаниями, не свободно от интерпретации и препаровки фактов , несущая теоретическую нагрузку. Эволюция жизни известна пока только на нашей планете, в единственном экземпляре. Единичное не подлежит теоретическому осмыслению. На это можно возразить, что единичное действительно непригодно для выведения законов, но может стать объектом как телического, так и каузального анализа. К тому же эволюция идет параллельно многими стволами и какие-то явления повторяются многократно. Это обвинение против теории Дарвина выдвинул в полушуточной форме Л. По мере того как росла популярность принципиальной опровергаемости как критерия научности, становилось не до шуток. Однако каждый, кто знаком с историей биологии, не может не знать о многочисленных непрекращающихся попытках опровержения как общей, так и частных теорий эволюции. Сам Дарвин указал по крайней мере два положения, опровержение которых влекло бы за собой, по его словам, крах всей его теории: То и другое опровержимо не только в принципе, но и, что уже хуже, на практике во избежание недоразумений напомню, что возможность опровержения теории — позитивный момент при оценке ее научности, успешное опровержение — негативный момент при оценке ее истинности, хотя значение того и другого, может быть, несколько преувеличено К. Теория эволюции — не теория в том понимании, какое принято у физиков. В следующем разделе будут высказаны некоторые соображения на этот счет. Исстари и по сей день образцовой наукой считается физика [Волькенштейн, ], биология же как будто отстает по части аксиоматизации, общих законов, теоретичности в широком смысле. В той и другой осмысление действительности предполагает абстрагирование, обобщение, но в физике этот процесс продвинулся гораздо дальше, чем в биологии, и перешел в новое качество — исследование идеальных объектов вроде материальной точки, для которых конструируется идеальная среда математических пространств следует, видимо, отличать абстрагирование от идеализации: Таким образом, над физическим миром, подобно воздушному замку, вырастает платонический мир идеальных вещей и суждений о них. Аксиомы и универсальные законы в строгом смысле — это суждения о несуществующих идеальных вещах. Вопрос об их принадлежности физике или метафизике спорен хотя строго универсальные законы, как и метафизические представления, недоказуемы, их научность, по К. Попперу, определяется принципиальной возможностью опровержения, которой метафизика не располагает; значит, научность универсальных законов парадоксальным образом принимается на том основании, что они в принципе могут оказаться не универсальными. В классической квантовой физике категоричность универсальных законов классической механики оказалась значительно ослабленной. В современной физике элементарных частиц с такого рода законами дело обстоит почти так же плохо, как в биологии. В субатомном мире оказалось невозможным полностью игнорировать разнокачественность объектов которые не удается индивидуализировать одной лишь локализацией и пространстве , системность — зависимость свойств от отношении и ее неизменный атрибут — историчность. Попытки классификации элементарных частиц привели к появлению и физике понятия категории, заменившего неподходящее для индинидуализирован-яых эволюционирующих объектов понятие множества. Это случилось в пятидесятых годах нашего века, т. Адансон ввел категорию и биологическую классификацию Адансон памятен своим принципом равноценности признаков; его более серьезное достижение понятие категории, допускающее, в отличие от множества, изменение диагностических свойств при сохранении определенного отношения между объектами и открывающее возможность перехода к эволюционной систематике — игнорировалось настолько, что физикам пришлось открывать категорию заново, а биологи и по сей день парадоксальным образом ориентируются на совершенно неподходящую для их целей теорию множеств. Иначе говоря, здесь нужен свой Дарвин, а ждут, кажется, нового Ньютона. Несмотря на разочарования последних лет, физики все еще видят единственно возможный путь построения теории во взаимодействии между физическим миром реальных объектов и платоническим — идеальных объектов и пространств. Причем если в прошлом идеальный мир имел как бы подсобное значение, онтоло-гизируясь в материальном, то сейчас, кажется, произошла обычная для далеко зашедших эволюционных процессов переоценка ценностей: В этом смысле биологических теорий не существует идеальные объекты вроде менделевской популяции, наделенной не существующим в природе свойством панмиксии, и суждения о них типа закона Харди — Вайнберга затрагивают лишь частные аспекты теории эволюции. Но в самом ли деле такой путь теоретизирования единственно возможный или же это вчерашний день развития науки? Скрытая за ироническим сопоставлением биологии с собиранием марок Резерфорд эпистемологическая позиция заключается в том, что к области науки относятся лишь повторяющиеся, воспроизводимые явления. Единичное, уникальное — это область коллекционера редкостей, а не ученого. Жизнь пока известна только на одной планете, биосфера существует в единственном экземпляре, каждый организм уникален, эволюция совершалась единожды и необратима. Биология имеет дело с неповторимым и, следовательно, представляет собой род деятельности, стоящий ближе к коллекционированию, чем к аналитической науке, каковой является в первую очередь физика. В определенном ракурсе возникает впечатление, что даже само развитие биологии в корне отличается от развития физики. В биологии происходит опровержение и отбрасывание отживших теорий например, теории Ламарка , тогда как в физике новые теории не опровергают старые, а лишь указывают пределы их применимости. Одно из возможных возражений, как мы уже говорили, заключается в том, что организмам, наряду с индивидуальным, свойственно общее повторенное в каждом из них, что эволюция органического мира в целом состоит из огромного множества эволюционных линий, которым в той или иной степени свойственны параллелизм, многократное повторение однотипных событий и т. Можно также протестовать против гносеологического редукционизма, настаивая на несводимости одной области знаний к другой, на принципиальном различии методологических установок физики и биологии, имеющей дело с неизмеримо более сложными явлениями, требующими особого, более индивидуализированного подхода, не умаляющего научности. По мнению автора, однако, традиционные сомнения в научности биологических теорий, как и традиционные попытки развеять их, не отражают существа дела, которое заключается в противоречии между историческим и внеисторическим подходами. В биологии историзм утвердился в середине прошлого века, в физике первые ростки его появились лишь в начале нынешнего и пока с большим трудом пробивают себе дорогу. На самом деле принципиального различия между уникальностью биологических явлении и повторяемостью физических, по-видимому, не существует: Конечно, биологу легче понять это благодаря ярче выраженной индивидуальности его объектов хотя вирусы одного штамм. Физик же находится и положении человека, впервые попавшего в толпу инопланетян и считающего, что все они на одно лицо. Ясно, однако, что если Вселенная эволюционирует и время связано с развитием, а нс течет само по себе, то, как бы ни обстояло дело на практике, теоретически два последовательных аналогичных события нетождественны. Более того, наличие истории является главным и, может быть, единственным критерием существования. Ученый, исследующий явления, которые не имеют истории флогистон, например , не может быть уверен в том, что они на самом деле существуют. Противоречия между моделями познания и физике и биологии также, по-видимому, связаны с различным ощущением историзма. Классическая физика рассматривала свои объекты и сам аппарат познания как неизменные. Солнце и правда идет по небу с востока на запад. В общем можно говорить скорее о неодинаковом эмоциональном восприятии аналогичных событий, чем о принципиальных различиях в развитии физических и биологических теорий. Разногласия по поводу теорий объясняются тем, что теоретическое мышление эволюционирует слишком быстро по отношению к смене поколений. Не так уж много поколений отделяет И. Эйнштейна, который вообще не видел пути от наблюдений к теории. Классическая физика формировалась под влиянием идей Пифагора, отождествлявшего разум со счетом, Р. Декарта с его пристрастием к аксиомам и Г. Ньютона, исповедовавших различные варианты индуктивизма. Развитие теории, предопределенное врожденными идеями, по Декарту, или врожденным способом мышления, по Канту, шло по накатанной колее, от абсолютных истин через наблюдение и обобщение к абсолютным истинам следующей инстанции. И не только в физике, но и может быть, в не столь отточенных формах в других науках, включая биологию. Те, кто сетует на отсутствие биологических законов, плохо знают историю додарвиновской биологии, которая кишела законами были законы Бэра, Жоффруа Сент-Илера, Агассиса, Ламарка, затем, как рецидив. Копа, Долло, Менделя, самого Дарвина и т. Казалось, подтверждается мысль Канта о том, что подобный способ теоретического мышления для человека — извечный и единственно возможный. Но, в противоположность этому, эволюционный подход помогает увидеть в извечном продукт исторического развития. В самом деле, умение распознавать зако-нообразные связи между явлениями и некоторая способность к счету присущи и животным. Человек может гордиться лишь количественным развитием этих свойств, приспособительное значение которых очевидно: Волчья стая, которая на основании неоднократных наблюдений вывела закон, связывающий неожиданное появление мяса с запахом человека и болью в желудке, повысила свои шансы на выживание, по крайней мере до тех пор, пока охотник не изменит тактику. А тогда уже придется принести новые жертвы, чтобы вывести новый закон. Избежать жертв помогло бы понимание объяснение связи между явлениями, но волкам оно не под силу. Впрочем, физики, выведя закон всемирного тяготения, не только не стремились к пониманию природы гравитации, но и активно противились попыткам объяснения этого явления как покушению на святыню святынь. Такое, в сущности, религиозное отношение и порождает аксиомы. Убеждение в необходимости аксиом как отправного пункта при построении теории восходит к средневековому мышлению, черпавшему абсолютные истины из Библии. Декарт пытался вывести абсолютную истину схоластическим способом. Известный закон необратимости эволюции выведен бельгийским палеонтологом Л. Он показал, что воспроизведение утраченных признаков — обычное явление в силу сохранения латентных потенций генома, как сказали бы мы сейчас , но повторно появившиеся признаки неидентичны исходным по причине изменения наследственности эволюции генома. Хотя рассуждения Дарвина дают несравненно больше пониманию природы необратимости, чем закон Долло, последний легко нашел путь в учебники дарвинизма, тогда как о Дарвине в этой связи не вспоминают. В отличие от своих предшественников Кювье, Бэра, даже Ла-марка — Дарвин последовательно стремился к эволюционным объяснениям, а не выведению фиксированных законов. Сначала в сентиментальной манере описывается берег, поросший разными растениями, с птичками, поющими в кустах, и т. Эта благостная картина навевает мысли о законах. Но читатель не успокаивался. Несмотря на такого рода сопротивление, исторические объяснения постепенно пролагали себе путь от биологии к лингвистике впрочем, имеющей некоторые права на приоритет в эволюционном подходе , социологии, химии и астрономии. Дарвин, отдавая дань отцу, писал об эволюции Земли как физического тела. Его работы нанесли существенный удар униформизму в геологии. Речь идет не о выдвижении новых законов — это скорее продолжение старой традиции, а о том, что была вскрыта м-етафизичность абсолютного времени, ньютоновской гравитации, других категорий классической физики и поставлена задача их исторического объяснения. Может быть, не без влияния дарвинизма создавались первые эволюционные модели Вселенной не решаюсь утверждать этого о А. Фридмане, но отношение Л. Больцмана к Дарвину хорошо известно. Однако вплоть до XIX в… объяснения касались не столько причинно-следственных отношений, которые по самой природе своей историчны, сколько выявления скрытых сущностей: Как и в других случаях, для объяснения природы объяснений мы должны обратиться к истории. Объясни, заклинаю Землей, нам не бог разве Зевс Олимпийский? Объясни мне, кто же дождь посылает нам? Это сперва расскажи мне подробно и ясно. Сократ показывая на облака: Целый ворох тебе приведу я сейчас доказательств. Что, видал Ты хоть раз, чтоб без помощи туч Зевс устраивал дождь? А ведь мог бы он, кажется, хлынуть дождем Из безоблачной ясной лазури. Аполлон мне свидетель, отличная речь! А ведь раньше и верно я думал, что Зевс сквозь небесное мочится сито. Но теперь объясни мне, кто же делает гром? Я всегда замираю от грома. Здесь мы видим становление объяснения, так сказать, in statu nascendi. Человек сравнительно недавно научился делать вещи, активно воздействовать на окружающее. Поэтому первая мысль при столкновении с непонятным — кто-то сделал это. Не я и не ты, вообще не человек, следовательно — сверхчеловек. Это мифотворческая стадия, выражение сущности путем персонификации. Если поведение сверхъестественной силы кажется не вполне логичным, то можно предположить, что она и не подчиняется человеческой логике, как говорят, неисповедима. Мифотворческие объяснения древних народов удивительно похожи на те, которые, наверное, каждый из нас дает самому себе во сне, когда часть мозга заторможена, и которые кажутся такими странными после пробуждения. Наступает прозрение, которое мы обозначим как прозрение I: В приведенном выше примере Стренсиад, хотя и привычно склоняется к персонификации, уже близок к прозрению I и нуждается лишь в небольшом толчке извне. Нсли бы Сократ пояснил, что причиной дождя является не Зевс, а скрытое свойство облаков давать дождь — дождливость, или плювитация по аналогии с гравитацией , то Стрепсиад, думается, был бы вполне удовлетворен. Во всяком случае такие объяснения продержались в течение многих веков. Хотя субстанциализация как будто отрицает персонификацию и гасит энтузиазм первобытного творца это сделал я, остальное — бог , в действительности та и другая несомненно связаны с классифицирующей деятельностью рассудка и попытками истолковать родовые понятия. У Аристофана Сократ наделенный некоторыми чертами Анак-сагора и Диогена пропускает эту стадию. Может быть, поэтому его объяснение дождя и грома, несмешное сегодня, смешило древних афинян задачей Аристофана было осмеяние Сократа; он знал свою аудиторию. Сократ смело переходит к третьей стадии, когда скрытые сущности оказываются лишними сущностями. Это прозрение II, опередившее свое время на многие сотни лет. Прозрение II еще не вполне наступило в отношении таких скрытых сущностей, как атомы Демокрита, виды Линнея или гены Менделя, хотя мы уже знаем, что они поддаются расшифровке и выведенные для них законы нуждаются в объяснении. Отношения объяснений и законов не столько дополнительны, сколько антагонистичны. Объяснение чаще всего превращает закон в трюизм Демокрит, обнаружив, что некоторые финики имеют медовый привкус, захотел выяснить, какая тут существует закономерность; служанке стало жаль его трудов, и она созналась, что держала финики в кувшине из-под меда. С ними связано развитие творческого начала в научном мышлении. Известно, что законы выводятся из наблюдений, а из чего выводятся объяснения? Ответ, как правило, ищут в области иррационального, да и сам вопрос выдает традиционное неверие в творческие возможности разума. В отличие от закона, объяснение ни из чего не выводится. Это творческий акт разума, по отношению к которому внешние обстоятельства — не более чем стимул. Разумеется, объяснения возникают не на пустом месте, плодотворный творческий процесс в идейном вакууме не идет. Питательной средой для них служит вся культура, причем на первом плане могут оказаться неожиданные ее элементы, как будто не имеющие отношения к науке. Научная парадигма, давая образцовое решение ряда проблем, указывает возможные направления исследований в еще не освоенных областях — в этом ее основное достоинство. Продвигаясь в указанных направлениях, ученые делают в какой-то мере запланированные или во всяком случае укладывающиеся в наличную концептуальную схему открытия. Такого рода открытия не называют поразительными. Поразительные открытия происходят под влиянием внепарадигменных, зачастую вообще вненаучных — эстетических, метафизических — представлений. Отвращение к нематериальному взаимодействию, как и убеждение в разумном устройстве мироздания, в том, что бог не может систематически обманывать, равно свойственные Декарту и Эйнштейну, позволяют усмотреть идейные истоки эйнштейновской революции в картезианстве — давнем и, казалось бы, поверженном конкуренте ньютонианской парадигмы. Научное творчество Дарвина, вероятно, испытало влияние художественного романтизма, показавшего дикую природу взвихренной напряжением противоборствующих сил. Непосредственным импульсом творческого процесса может быть неожиданное наблюдение примеры общеизвестны , но лишь в том случае, когда оно падает на благоприятную идейную почву. Для многих побудительной силон было недоверие к здравому смыслу, к общепринятым взглядам, которое проповедовал Пар-менид, а в новые времена — Нильс Бор. В прошлом роль научного творчества значительно принижалась, так как назначение ученых виделиi главным образом в том, чтобы раскрывать достоинства божественного творения. Возможности собственного творчества были ограничены исходными аксиомами, предопределявшими развитие теории. Впрочем, и сейчас еще многие считают, что теории надо строить на прочном фундаменте точного знания, а не на зыбком песке предположений. Но научная теория — не здание, возводимое по утвержденному проекту. Ее скорее можно уподобить живому сообществу, развитие которого действительно можетi начаться на зыбком песке при условии, что первые вселенцы закрепляют его и подготавливают почву для более высоко организованных форм. На этом пути неизбежны потери и простои. Объяснительная функция еще молода, несовершенна и не обладает безошибочностью стереотипного мышления. Поэтому и говорят, что человеку свойственно ошибаться. Человеку настолько своиственно ошибаться, что он в конце концов начинает сомневаться в своих познавательных способностях. Кто-то сказал Диогену, что движения нет. Тот поднялся и молча стал ходить. И, следовательно, не прав Птолемей, доверявший очевидному. Подобные ситуации служат питательной средой для утверждений, что конечная истина недоступна по тем или иным причинам открыта только богу; находится в идеальном мире, от которого, как думал Платон, у нас остались лишь смутные воспоминания — отблески факела на стенах пещеры; путь к ней бесконечен, как бесконечна сама материя и т. Но, строго говоря, очевидно лишь относительное смещение Земли и Солнца. Такого рода издержки теоретизации видения и породили сомнения в реальности внешнего мира, ведущие прямым путем к солипсизму. Лучшее средство от солипсизма — это теория эволюции. Несуществующее не может эволюционировать, и тем более нет смысла к нему приспосабливаться. Далее, теория эволюции подсказывает, что органы чувств не могут нас постоянно обманывать, так как в противном случае они способствовали бы вымиранию, а не выживанию. Теоретически есть все основания доверять непосредственному наблюдению. В конце концов, и у Птолемея с наблюдением относительного смещения Земли и Солнца все благополучно, хромает лишь объяснение. Невозможно, не насилуя органов чувств, увидеть небо твердым, так как твердость определяется осязанием, а не зрением мы видим небо голубым — это синтез свойств света в атмосфере и нашего зрения; пчела, глаза которой воспринимают поляризованный свет, должно быть, видит его расчерченным на клетки наподобие шахматной доски. Эволюционный подход помогает также понять наши гносеологические затруднения. Они — продукт эволюции мышления и, по-видимому, свойственны переходному этапу, на котором уже утрачена острота и безошибочность непосредственного видения, отточенного миллионами лет борьбы за существование, а объяснительная способность еще недостаточно развита. Теория эволюции подсказывает, что отношения между наблюдением и теорией не остаются постоянными, а со временем изменяются. Научные понятия не могут полностью вытеснить понятия здравого смысла описание того, что происходит со светом в атмосфере и с нашим глазом, воспринимающим этот свет, т. Сейчас представление о твердом небе противоречит здравому смыслу. И наоборот, взаимодействие тел на расстоянии, которое картезианцы приписывали колдовству, стало совершенно очевидным. Соответственно меняются и методологические установки. Современный гипотетико-дедуктивный метод не похож на средневековую дедукцию, да и современный индуктивизм отличается от бэконианского. Архимед еще в самом деле мог сделать открытие, наблюдая собственное тело в ванне. И, наконец, эволюционизм объясняет, почему нам никогда не добраться до конечной истины: Из года в год о Дарвине пишут все больше. Историков науки и беллетристов привлекает нс только слава творца теории эволюции, но и загадочность его личности. Почему, например, Дарвин не решался обнародовать спою теорию? Тем не менее, приближаясь к пятидесяти годам, он все еще медлил, и лишь присущие любому ученому опасения за приоритет заставили его поддаться уговорам друзей и опубликовать статью, а затем книгу, экземпляров которой разошлись в первый же день. Многие биографы среди них Дж. Хаксли полагают, что Дарвин не хотел травмировать религиозные чувства своих близких. В самом деле, Эмма Дарвин корила мужа за недостаток веры как устно, так и письменно в те годы люди, не разлучавшиеся ни на минуту, нередко вели оживленную переписку. Несмотря на мягкость характера и постоянное недомогание, Дарвин полностью подчинил жизненный уклад в даунском поместье своей научной работе. Его дед Эразм, известный врач Георг III предлагал ему должность королевского медика, но он отказался, предпочитая общество Б. Уатта, собиравшихся в полнолуние в Бирмингеме, где они основали что-то вроде клуба лунатиков и автор множества изобретений среди них — паровой двигатель, соперничавший с уаттовским, паровая турбина, роторный насос, многолинзовый телескоп, диктограф — всего не перечесть , выдвигал передовые идеи относительно происхождения планет, строения земной коры и атмосферы, вулканизма и угленакопления, природы грунтовых вод, фотосинтеза, действия нервной системы и многого другого, выступал против работорговли, за физкультуру, равноправие женщин и даже оказал определенное влияние на развитие английской поэзии от Кольриджа до Шелли. Вместе с тем его эволюционные идеи, изложенные в поэтической форме, были неоднократно высмеяны современниками, особенно влиятельным теологом У. Пейли памятен главным образом своими нападками на талантливого человека, но современники все видели в ином свете, и Чарльза страшила судьба, постигшая научное наследие деда. Поэтому положение его оказалось довольно сложным: Лайеля, утверждавшим униформизм — сугубо антиэволюционное течение в геологии. Дарвин, более других способствовавший развитию гипотетико-дедуктивного стиля мышления, декларирует свою приверженность индуктивизму. Первый — из философа У. Уэвелла, тогдашнего президента Королевского общества и главного авторитета по части метода, второй — из теолога Дж. Батлера и третий — из самого Бэкона Веруламского, основателя английского индуктивизма. Содержание этих эпиграфов небезынтересно. Бэкона, пожалуй, стоит процитировать: Подбор эпиграфов — словно заверение в благонадежности. А между тем историки, изучившие эпистолярное наследие Дарвина, нашли в нем много указаний на его расхождения с господствующими индуктивистскими взглядами. Собирать факты, не имея предварительных гипотез, писал он, все равно что пересчитывать камешки в гравийном карьере. Таким образом, противоречивость отчасти объясняется исторической ролью Дарвина, стоявшего на рубеже двух эпох в развитии научного мышления. Дарвину действительно чужд догматизм. Если он склонялся к какой-то точке зрения, то не исключал и противоположную. Отрицание довлеющей роли геологических катастроф соседствует у него с мыслями о влиянии поднятия и опускания континентов на скорость чполюции, идея постепенного изменения видов — с признанием длительных периодов, в течение которых они остаются неизменными. Но, говоря о прямом воздействии внешних условий, он не мог, подобно Ламарку, удовольствоваться провозглашением особого закона природы. Если такое воздействие существует, то должен быть и соответствующий механизм. Дарвин предположил, что каждый орган сообщает о своем состоянии и функциональной нагрузке с помощью особых частичек — геммул — половым клеткам и таким образом эта информация передается по наследству. Эта теория пангенез получила крайне негативную оценку и до сих нор считается темным пятном в научном творчестве Дарвина. Пангенез — действительно оригинальная идея Дарвина, продукт научного творчества предшественником может считаться лишь П. Дарвин, который испытывал отвращение к борьбе за существование и, живя замкнуто, старался ни с кем не конкурировать, раскаивался в том, что утвердил свой приоритет за счет Уоллеса. Пo существу его приоритет ни у кого, даже у Уоллеса, не вызывал сомнений, но Дарвин из-за своей нерешительности упустил время и лишь благодаря содействию Лайеля и Хукера, которые контролировали журнал Линнеевского Общества, смог поместить свои материалы в том же номере и даже перед статьей Урлдеса некоторые историки инкриминируют Дарвину намеренную задержку представления статьи Уоллеса и даже извлечение некоторых мыслей, в частности о дивергенции, из этой рукописи; я, исходя из сопоставления текстов Дарвина и Уоллеса, считаю эти обвинения преувеличенными; вместе с тем я не разделяю того мнения, что исторические подробности появления теории, и в частности споры о приоритете, не имеют серьезного значения и даже вредны, так как подрывают авторитет великого ученого и его теории; восстановление справедливости не может быть вредным, и подлинно научные теории — в отличие от мифов — основываются не на авторитете. Поэтому Дарвин был скорее обрадован, чем обеспокоен, выступлением семидесятилетнего Патрика Мэттью, энергично заявившего о своем приоритете. Его бесспорным достижением было создание теории полового отбора, действующего нередко вразрез с обычным отбором. Эта теория, как и все действительно оригинальные мысли Дарвина, была встречена в штыки. Немногие поняли, что она означает совершенно новый подход к проблеме приспособления и вскрывает динамизм ситуации, в которой строение организма предстает как баланс противоборствующих сил. Подводя итог сказанному в этом и предыдущих разделах, мы можем считать заслугой Дарвина: Все это дарвинизм, хоть и не совсем тот, что придумали У. Пейли по злобе и А. Уоллес в порыве самоотречения. Если кого и можно назвать Ньютоном биологии, то, разумеется, Г. Он сам чуть не стал жертвой выпущенного на свободу джинна: Пилгрим показала, что Фишер ошибся [Pilgrim, ]. Возможности проверки этих постулатов в период построения СТЭ были весьма ограниченными. Считается, что постулат о случайности мутирования впоследствии получил подтверждение на молекулярном уровне. Однако молекулярные мутации неадекватны тем их фенотипическим проявлениям, которые наблюдали ранние генетики, само понимание мутации изменилось. На молекулярном уровне есть некоторые основания говорить о пространственно-временной неопределенности единичного мутационного акта, но по аналогии с квантовой механикой неопределенность не может быть априорно экстраполирована на уровень фенотипических свойств, подлежащих естественному отбору. Постулат о постоянной скорости мутирования не выдержал проверки. Сейчас уже относительно хорошо изучен взрывной мутагенез и, в частности, транспозиционные взрывы [Герасимова и др. Таким образом был создан некий эквивалент скачков и макромутаций. Таким образом, преимущества СТЭ перед классическим дарвинизмом не вполне очевидны. Некоторые противоречия исходной теории Дарвина, устраненные СТЭ, вероятно, отражали внутреннюю противоречивость непрерывно-прерывистого процесса эволюции и невозможность сведения всего многообразия движущих сил к естественному отбору. В период становления теория подвергается критике со стороны консерваторов. Когда она превращается в парадигму — образцовое для своего времени решение проблемы, критики, частью те же самые, переходят в лагерь новаторов. Парадигма не может не вызывать раздражения, так как, по словам А. У того же автора находим любопытное признание [с. Парадигмой становится только та теория, которая порождает разветвленную исследовательскую программу. Пока эта программа успешно направляет деятельность ученых, парадигма практически не уязвима для критики. Но по мере истощения исследовательской программы назревает необходимость смены парадигм. Критик, которого до сих пор никто не слушал, теперь. Но и сознавая необходимость критики, не стоит относиться к ней некритически. Если от теории требуется логичность, последовательность, то от критики — тем более. Между тем есть критики, которые сами не знают, против чего они выступают. Но Дарвин постоянно упоминает о нейтральной изменчивости разумеется, морфологической , об инадаптивных признаках, которые, по его мнению, особенно важны для филогенетической классификации организмов. Кинга и Джукса, таким образом, можно считать псевдо-антидарвинистами существуют и псевдодарвинисты, возводящие естественный отбор в некий метафизический принцип. Однако с тем же доводом — существованием признаков, не имеющих приспособительного значения, выступали и критики, стоящие на совсем иных позициях. Среди них, как ни странно, Л. Берг [, ], утверждавший присущую всему живому изначальную целесообразность. На первый взгляд, более логично использование того же аргумента инадаптивных признаков у А. Любищева [], который с его помощью хотел доказать ведущую роль ателических, т. В данном случае речь идет не о том, прав или не прав Любищев — нас интересует логика его рассуждений, а она несомненно страдает от сосуществования целеполагающего с таким количеством ателического. Правда, другого нет, но лучше, по Люби-щеву, вообще обойтись без объяснения, чем довольствоваться приблизительным. Очевидно, хорошее объяснение должно родиться сразу в полном блеске и всеоружии, как Афина из головы Зевса. Критика теории отбора — это настоящая антология элементарных логических ошибок. Утверждают, что отбор не имеет значения, поскольку есть признаки, от которых никакой пользы, что насекомоядность росянки — не средство борьбы за существование, так как берёза, например, вполне обходится без нее, что вся теория неверна, потому что Дарвин или кто-либо из его последователей неточно описал тот или иной случай и т. Действительно, Дарвин испытывал определенные трудности в объяснении альтруизма. Сейчас, однако, выполнены весьма основательные работы, связывающие возникновение альтруистического поведения с отбором см. Более эффективна критика, отводящая отбору роль консервативной, а не творческой силы. Еще епископ Уильберфорс, оппонент Т. Шмальгаузен , Т. Добжанский [Dobzhansky, ] и другие исследователи, выделявшие стабилизирующую и творческую формы отбора, имели в виду, что отбор в одних случаях сохраняет сложившуюся норму, а в других, при изменении условий, формирует новую. Можно ли путем постепенных сдвигов нормы получить что-либо существенно новое? Строго говоря, ответа на этот вопрос нет, так как никто не проверял искусственный отбор не в счет, принцип его действия иной. Кажется логичным предположить, вслед за Дарвином, что на постепенное создание нового отбору нужно очень много времени. Здесь действительно открывается возможность проверки теории. Если показания летописи подтвердятся, то будет получен существенный довод в пользу скачкообразного возникновения нового и снова окажется в центре внимания теория эволюции за счет резких отклонений в индивидуальном развитии, отодвинутая синтетической теорией на задний план. В конце концов искусственный отбор, достижения которого так вдохновляли Дарвина, оперирует резкими отклонениями от нормы, можно сказать уродствами. Почему же естественному это противопоказано? Но один из парадоксов эволюционизма как раз и заключается в том, что естественный и искусственный отборы дают противоположные результаты: Или они вообще не имеют ничего общего и тогда не следует рассматривать искусственный отбор как модель естественного , или мы чего-то недопонимаем в механизме естественного отбора. Не считая критику синтетической теории эволюции СТЭ специальной задачей, я должен тем не менее пояснить свое отношение к господствующим сейчас взглядам, иначе трудно рассчитывать на сочувствие читателя к попытке изменить их. Ниже я останавливаюсь как на собственно биологических, так и на эпистемологических аспектах СТЭ. СТЭ в большей степени, чем классический дарвинизм, построена по образцу классической физики. СТЭ активно пропагандирует такой путь построения биологической теории, наводя на мысль о том, что прогресс в данной области требует более полной аксиоматизации и математизации крайние сторонники этих взглядов могут даже выступать в роли критиков СТЭ, вменяя ей в вину недостаточную формализацию. Те же убеждения заставляют видеть в массивном вторжении физико-химических методов революцию в биологии, её превращение в подлинно экспериментальную науку, т. Я уже пытался объяснить в предыдущем разделе, почему я не считаю оцепенение науки, скованной аксиомами и законами, прогрессом и почему теории эволюции неэволюционирующие установки особенно противопоказаны. Там же были высказаны некоторые соображения о сближении биологии и физики, которое не обязательно должно заключаться в заимствовании не лучшей части наследия Ньютона. Если же говорить о научных революциях, то их делают в первую очередь идеи. Далее поток идей, в первую очередь эволюционных, проник из биологии в химию и физику. Кроме того, плодотворность этой идеи сомнительна. От физики был воспринят главным образом гносеологический редукционизм, общее значение которого мы обсуждать не будем, так как это увело бы нас слишком далеко от темы. Поскольку организм был и остается центральным объектом биологии, его редукция равносильна самоустранению этой науки. На этом исходном уровне нет ни системности, ни причинности, ни истории, ни, следовательно, эволюционных объяснений — эволюционизм здесь капитулирует. Но, может быть, при продвижении вглубь подобный уровень — граница причинности — неизбежно должен быть достигнут, и, может быть, угасание классической биологии тоже необходимо следует из ее перехода в новое качество — превращения в настоящую экспериментальную науку? Сознательное экспериментирование шло полным ходом задолго до возникновения молекулярной генетики. Дарвин в своем даунском поместье много экспериментировал с голубями, лошадьми и другими животными. Мендель располагал лишь крошечным монастырским садиком. Какова роль этих экспериментов в развитии биологии и, в частности, теории эволюции? Мне она представляется второстепенной, как и в других науках. Источником фундаментального научного знания служит описание грандиозного эксперимента, поставленного самой природой. Научный эксперимент играет подсобную роль, его значение ограничено искажениями, которые вносят в природные процессы действия экспериментатора. Если физики признают неизбежность подобных искажений, то биологи имеют для чтого еще больше оснований — вспомним хотя бы эксперименты А. Вейсмана, который калечил мышей, чтобы опровергнуть наследование приобретенных признаков и дарвиновский пангенез. Как и всякая парадигма, СТЭ оказывает практическое влияние на науку, определяя, чем стоит, а чем не стоит заниматься. Сильная парадигма задает направление исследований одному или даже нескольким поколениям ученых. Затем это направление исчерпывается и ученые обращают взоры к альтернативной теории, которую до сих пор поддерживали лишь отдельные чудаки. СТЭ принадлежит к числу сверхсильных парадигм, которые столь успешно подавляют конкурирующие теории, что продолжают удерживать свои позиции, несмотря на очевидный застой в направляемых ими исследованиях. Сам факт длительного господства создает впечатление фундаментальности, надежности, успеха усиливающееся достижениями например, в области биохимии , которые по существу не связаны с СТЭ, но автоматически попадают под ее знамена. К собственным триумфам СТЭ относятся вошедшие во все учебники объяснения индустриального меланизма у бабочек Biston betularia, соотношения однотонных и полосатых форм наземной улитки Сераеа и т. В частности, темная окраска оказывается покровительственной на фоне индустриального загрязнения, птицы поедают преимущественно светлые формы. Однако индустриальный меланизм проявляется также у совершенно несъедобных насекомых и даже у кошек. Он, вероятно, сходен по природе с меланизмом у человека цвет кожи связан с регуляцией содержания витамина Д, зависящего от солнечной радиации , контролируется в первую очередь освещенностью и температурой и развивается скорее путем закрепления длительных модификаций — необъяснимого с позиций СТЭ, чем обычного отбора примерно так же обстоит дело и с наземной улиткой — литературу см. К достижениям обычно относят и концепцию биологического вида, которая противопоставляется типологии эссенциализму — термин К. Поппера, введенный в биологический обиход Э. Майром традиционной систематики, хотя в свою очередь может рассматриваться как завуалированная попытка субстанциализации таксономической идеи. В качестве субстанции вида выступает общий генофонд, изолированный от других видовых генофондов. Главным критерием видовой принадлежности, соответственно, становится способность скрещиваться с другими особями юге же вида и репродуктивная изоляция от особей других видов. Логика этой концепции требует, чтобы систематик производил скрещивание каждой взятой наугад пары особей, по успеху или неудаче этого предприятия относил их к одному или разным индам и принимался за другую пару. Стоит ли говорить, что в действительности никто так не действует и что концепция биологического вида, следовательно, оказывается чисто платонической? Особую область, тесно связанную с СТЭ, представляет собой филогенетическая систематика, ФС в пределах которой существуют различные школы — классическая эволюционная, кладизм и другие; различия между ними для нас не имеют принципиального значения. Многие склонны рассматривать СТЭ как идейную основу ФС или же ФС как материальную опору и область практической реализации идей СТЭ. В действительности ФС имеет более глубокие корни — её прообраз мы находим в способе упорядочения космоса путем постулирования родственных отношений между всем сущим — солнцем, небом, землей, водой, растительностью у вавилонян, например, небо породило грозу, гроза — луну и т. Именно в силу глубокой древности это способ классифицирования априорно воспринимается как наиболее естественный, хотя выделение монофилетических группировок чаще всего не имеет никаких естественноисторических обос нований ФС, как и космогоническая система древних вавилонян, по существу не нуждается в подлинной исторической информации; весьма примечательно в этой связи игнорирование многи ми систематиками-кладистами палеонтологических данных, которые как бы мешают построению филогенетической системы. Однако оставим достижения и обратимся к тому, что оказалось за бортом СТЭ. Ничуть не преумень шая значение индустриального меланизма и отношений между однотонными и полосатыми улитками, отметим, что они все же интересуют нас главным образом как модель исторически более значительных явлений. Но могут ли они служить такой моделью? Позиция СТЭ в отношении макроэволюции определяется общей установкой на экспериментирование как единственный путь подлинно научного исследования. В области макроэволюцион-ных процессов возможности экспериментирования весьма ограничены. Поэтому исследовать их можно лишь с помощью микроэволюционных моделей, полагая, что различия главным образом количественные — в масштабах времени. И в прошлом [Филипченко, , ], и особенно в последние годы раздавались голоса против этой редукционистской позиции СТЭ. В противовес ей был выдвинут тезис о несводимости филогенеза к микроэволюционным процессам, необходимости дополнения СТЭ теорией макроэволюции. При этом предполагалось, что микроэволюция удовлетворительно объяснена СТЭ. В действительности ни микро-, ни макропроцессы еще не поняты и говорить об их сводимости или несводимости друц к другу пока преждевременно. СТЭ, как и классическая эволюционная теория Дарвина, разработана главным образом для процессов, протекающих в устойчивых условиях. Дарвин, принимая униформизм Лайеля в противовес катастрофизму Кювье и его последователей, не интересовался средовыми кризисами. Сейчас они интересуют нас больше, чем что-либо другое, и, кроме того, появилось предположение проверка которого превратилась в первоочередную задачу , что самые важные эволюционные события происходили в кризисных условиях. И, наконец, из поля зрения СТЭ почти выпал общий биологический прогресс, сведенный к увеличению численности. Хроно-иогическая последовательность от цианофитов до человека, как бы ее ни называть, представляет собой один из немногих достоверных эволюционных феноменов. Для миллионов людей именно эта последовательность воплощает саму эволюцию. Следовательно, от эволюционной теории в первую очередь требуется ее объяснение. СТЭ дать такового не может, поскольку в решении признаваемых этой теорией эволюционных задач — приспособляемости, выживании, росте численности и разнообразия — цианофиты нисколько не уступают человеку. Поэтому совершенно непонятной оказалась и эволюция человека. Она или совершенно отрывается от предшествующей биологической эволюции, или искусственно вводится в рамки школьного СТЭ-изма. В силу всех этих обстоятельств современное состояние теории эволюции не вызывает чувства удовлетворения. Одним он Эпиметей дал силу без быстроты, других же, более слабых, наделил быстротой; одних он вооружил, другим, по природе безоружным, измыслил какое-нибудь другое средство во спасение… Все это он измыслил из осторожности, чтобы не исчез ни один род. Считается, что Дарвину для завершения теории эволюции не хватало только генетики. Здесь мнения редукционистов и композиционистов неизбежно разойдутся. Первые сводят свойства системы к свойствам ее компонентов и соответственно ищут первопричину развития во все более мелких компонентах. Структура синтетической теории эволюции в том виде, в каком она излагается в учебниках, свидетельствует о том, что редукционистский подход взял верх. Изложение начинают с самого элементарного из известных нам уровней — генных мутаций, которые случайны, т. Затем включается естественный отбор, превращающий случайное в закономерное и ведущий нас от генов к фенам, популяциям, видам и сообществам. Кажется, иначе и невозможно — вначале был хаос, из него возник порядок, а вместе с ним и причинность. Но, может быть, мы просто начали не с того конца? Компоненты определяют свойства системы, а система — свойства компонентов. Конечно, толпа — это всего лишь большое скопление людей, но человек в толпе — уже не тот, что наедине с собой, и встроенная в геном частица ДНК отличается от свободной. Парадокс компонента и системы заключается в том, что система предназначена для сохранения компонента, но сохранение самой системы требует его изменения. Когда-то люди селились в городах ради собственной безопасности, но потом готовы были жертвовать собой ради безопасности городов. Чтобы понять, что произошло с человеком в толпе или ДНК-овой частицей в геноме , нужно взглянуть на толпу или геном. Хотя существует и восходящая, и нисходящая причинность, импульс развития, по-видимому, распространяется сверху вниз, от системы к ее компонентам, диктуя последовательность эволюционных объяснений. Поэтому изложение экосистемной теории мы начнем, в отличие от традиционной, с систем высшего уровня. Основные черты строения Земли возникли на очень ранней, возможно, еще протопланетной стадии. Однако в ее недрах не прекращаются процессы, находящие поверхностное выражение в поднятии и опускании континентов, дроблении и смятии в складки пород земной коры, вулканизме и оказывающие разнообразное влияние на очевидно, порожденные ими водную и воздушную оболочки, биосферу и жизнь. Не стихают споры между геологами относительно природы этих процессов, их распределения во времени. Одни считают их непрерывными, другие — спазматическими. С усовершенствованием методов геохронологии картина постепенно проясняется. Движения земной коры и вулканизм, по-видимому, никогда не прекращались полностью, но были периоды их ослабления и уси ления в масштабах всей Земли. Последние называют глобальными геологическими кризисами. Причину кризисов часть исследователей видит в продолжающейся дифференциации земного вещества, росте земного ядра за счет мантии в сочетании с тепловой конвекцией всей мантии или ее верхних слоев. Без вмешательств извне этот процесс, наверное, привел бы к постепенному затуханию активности земных недр. Но у нас нет оснований считать Землю закрытой системой. Она испытывает разнообразные воздействия со стороны соседних планет, Солнца и других звезд. Среди ученых, давно уже подметивших эту связь и сделавших соответствующие выводы, назовем в первую очередь А. Лунгерсгаузена, основные работы которых относятся соответственно к м, м и м годам. Одна из наиболее очевидных форм космических воздействий — это метеоритные бомбардировки. Позднее бомбардировки меньших масштабов повторялись с определенной периодичностью. Последствия бомбардировок могли быть различными — от обогащения редкими элементами например, иридием, о котором речь еще впереди до раскалывания коры, образои. Бомбардировки, как указывает их периодичность, связаны с колебаниями Солнечной системы около плоскости Галактики и, вероятно, обусловлены гравитационным воздействием гигантских молекулярных скоплений, расстояние до которых то сокращается, то возрастает [Rampino, Sirothers, ]. Причем бомбардировки могли быть не единственным и, возможно, не самым существенным эффектом этих гравитационных возмущений. Для Земли наиболее важно нарушение ее орбитальных параметров, в частности скорости вращения, от которой зависит ее форма. При увеличении угловой скорости вращения Земля становится более сплюснутой, полярные области испытывают сжатие, экваториальные — расширение, при замедлении — наоборот. В расширяющихся областях кора растягивается и проседает, образуются гигантские зияющие трещины, из которых изливается базальтовая лава, покрывающая огромные площади. При сжатии глыбы коры громоздятся друг на друга, подобно льдинам, породы сминаются в складки. Кроме того, слои и глыбы разной плотности, имеющие различный момент инерции, испытывают вертикальные и горизонтальные смещения друг относительно друга. Массивы относительно легкой континентальной коры, окруженные плотной корой океанических областей, то всплывают, то погружаются, покрываясь мелководными морями. Так основные черты земной поверхности могут формироваться под влиянием скорости вращения. Особенно важно в этом отношении взаимодействие Земли и Луны. Кант предположил, что приливное трение, вызванное Луной, замедляет вращение Земли. Математическая сторона теории приливного торможения была разработана Дж. Дарвином и другими учеными. В течение последних тысячелетий замедление составляет в среднем около двух миллисекунд в сто лет, с периодическими колебаниями. Когда мы говорим о замедлении вращения Земли, то следует иметь в виду, что Земля неоднородна. Физические свойства резко меняются на некоторых границах внутри коры, между нею и мантией, между мантией и ядром, а также внутри ядра. По гипотезе автора [Красилов, ], эти границы разделяют слои с различной угловой скоростью вращения. Они получают различное ускорение при раскручивании или торможении Земли в целом. Приливное трение воздействует на земную кору, мантии же передается лишь часть торможения. Между ними возникает эффект проскальзывания — возможный источник напряжений, которые ответственны за подвижки блоков литосферы и образование магматических очагов. Восходящие потоки мантийного вещества, поднимаясь по разломам, переносят вращательный момент от мантии к коре, уравнивая скорость вращения и снимая геологический кризис. Силы, о которых идет речь, едва ли достаточны для того, чтобы расколоть толстую литосферу традиционное возражение против ротационной теории. Но ведь она уже расколота на блоки глубокими трещинами, возникшими на ранних стадиях ее развития, а это значительно облегчает дело. Одним из подтверждений ротационной теории может служить установленная геофизиками корреляция между частотой землетрясений и месячными циклами смещения полюсов. Отметим, что определенная периодичность наблюдается и в эволюции геомагнитного поля, влияющего на организмы и прямо, и косвенно — как климатический фактор и защита от облучения из космоса. Относительное спокойствие сменяется частыми переполюсовками, причем периоды знакопеременного поля приблизительно совпадают с геологическими кризисами. Этому не приходится удивляться, поскольку ротационный механизм воздействует и на магнитное поле. Причиной его нестабильности может быть эффект проскальзывания между ядром и мантией или по разделам внутри ядра. Эти краткие сведения о геологических кризисах необходимы для понимания эволюции биосферы. Понятие биосферы тесно связывает жизнь с внешними оболочками Земли — атмосферой, гидросферой и верхней частью коры, где есть живые существа и продукты их жизнедеятельности. Сами эти оболочки — в значительной мере продукт жизнедеятельности, в их пределах происходит биогенный круговорот веществ. Поэтому и говорят о биосфере как целостной системе. Вещества, которые выводятся из кругооборота, вместе с продуктами разруше ния горных пород накапливаются, как шлак, на земной поверх ности, сносятся в понижения рельефа и образуют сложную оса дочную толщу, содержащую остатки отмерших организмов. Слоистая осадочная толща целиком формируется в пределах биосферы — это ее след на планете. Особенности биосфер прошлого запечатлены в литологических, геохимических, палеомагнитных, палеонтологических признаках слоев осадочных пород. По ним мы можем восстановить эволюцию биосферы. Минеральный состав и изотопные соотношения позволяют судить, например, о распространении окислительных и восстановительных процессов, количестве выводимого из кругооборота органического углерода и косвенно — о продуктивности биосферы, но наиболее информативны остатки самих организмов. Во времена Дарвина палеонтология еще была занятием отдельных энтузиастов. Однако со временем положение существенно изменилось. Ископаемые организмы интересуют не только биологов. Они позволяют опознавать слои и определять их нарушенную движениями земной коры последовательность, оказывая тем самым неоценимую помощь геологии в поисках полезных ископаемых. С развитием промышленности поиски минерального сырья принимали все более планомерный характер. Теперь уже не любознательность, а экономические задачи в первую очередь определяли развитие палеонтологии. Выявление и коллекционирование органических остатков было вменено в обязанность геологосъемочным экспедициям, а геологической съемкой сейчас покрыты не только континенты, но и в значительной степени дно океанов, ее детальность все время возрастает. Коллекционные материалы нескончаемым потоком поступают в руки специалистов по отдельным группам ископаемых организмов. Информативность летописи возросла во много раз с развитием микропалеонтологических методов. Если крупные, различимые невооруженным глазом остатки сравнительно редки, то микроскопические содержатся почти в каждом слое. Микропалеонтолог особенно успешно работает с кернами буровых скважин. На вооружении у него сейчас электронная микроскопия, рентгеноскопия и другая современная техника. Все это я говорю для того, чтобы показать читателю, далекому от геологии, что палеонтологическая летопись в наши дни качественно отличается от той, на которую ориентировался Дарвин. Разумеется, пробелы неизбежны, но мы можем довольно точно измерить их длительность с помощью радиохроно-метрии и палеомагнитных данных. Летопись все еще неполна, но к ней уже можно относиться с гораздо большим доверием. Понравившаяся Дарвину метафора Лайеля о книге на незнакомом языке, от которой уцелели отдельные страницы и на каждой — по нескольку строк, уже не отвечает современному положению дел. Разнообразие отражает структуру сообществ: Алиса, путешествуя по стране чудес, попадает в царство Красной королевы, где нужно бежать изо всех сил, чтобы удержаться на месте. Ван Вален считает биосферу царством Красной королевы — сколько видов исчезает, столько и появляется новых, общее разнообразие не изменяется [Van Valen, ]. В истории биосферы несомненно был период начального роста разнообразия, после которого оно стабилизировалось на определенном уровне. Однако в палеонтологической летописи есть отчетливо выраженные рубежи, на которых разнообразие падает значительно ниже обычного уровня и одновременно происходит смена доминирующих групп. Эти рубежи настолько очевидны, что еще в прошлом веке геологи, не прибегая к особенно сложным подсчетам, установили естественную периодизацию земной истории, подразделив ее на эры, периоды, эпохи и века. Впоследствии было много споров о природе этих подразделений. Многие ученые, руководствуясь предвзятыми представлениями о непрерывности эволюции, считали их условными, придуманными для удобства или постулировали огромные пробелы в летописи. Теперь эти взгляды представляют лишь исторический интерес. Еще более показательно доминирование. Ведь дело в конце концов не в том, сколько видов вымерло и сколько появилось новых здесь неизбежны неточности и расхождения между специалистами, по-разному трактующими виды и использующими различные статистические методы , а в том, какую роль эти виды играли в экономике биосферы. Обратимся к границе мезозойской и кайнозойской эр — одной из чаиболее четких в истории биосферы и, может быть, наиболее популярных в связи с вымиранием динозавров. Чтобы понять, что случилось на этой границе, дадим очень краткую характеристику мезозойской эре. В целом это было время относительно теплого безледникового климата с ослабленной сезонностью, низких континентов, около трети площади которых периодически покрывали мелкие эпиконтинентальные моря, океанов, воды которых еще не были так четко, как сейчас, подразделены на теплую термоклину и холодную психросферу, где еще не развилась энергичная циркуляция холодных, насыщенных кислородом вод, формирующихся вблизи полярных льдов. Суша была покрыта листопадными и вечнозелеными лесами, жестколистными кустарниками из хвойных и цикадофитов, обширными папоротниковыми болотами. На открытых пространствах паслись стада динозавров, а в лесах ютились мелкие млекопитающие, среди которых преобладали древесные формы. Темпы эволюции млекопитающих были очень низкими. Логично предположить, что динозавры подавляли их эволюционные потенции. Во время этой смены, когда пресс динозавров ослабел, млекопитающие получили некоторые шансы. Среди них появились относительно прогрессивные формы, по строению зубов близкие к сумчатым и плацентарным. Затем, по мере восстановления динозавровых сообществ, эволюция млекопитающих снова застопорилась. В воздухе в это время господствовали летающие рептилии — птерозавры, некоторые из них были настоящими гигантами. В морях на мягком илистом дне обитали крупные двустворки, которых называют реклайнерами от английского recline — прилечь, возлежать , потому что они свободно возлежали, слегка погрузившись в ил, и были совершенно неподвижными, в отличие от современного морского гребешка, который тоже лежит на мягком грунте, но только пока его не побеспокоят. Среди одноклеточных планктонных организмов в меловом периоде процветали фораминиферы со сложным жизненным циклом. Обычно такие формы совершают вертикальные миграции в толще воды, а во время размножения закрепляются на определенной глубине. Строение раковины с разнообразными выростами и килями подчинено этой задаче. Среди мезозойских фораминифер вымершие глоботрунканиды отличались чрезвычайно сложным строением. Очевидно, они в полной мере использовали свойственное мезозойским морям плотностное расслоение водной толщи, специализируясь по узким интервалам глубин. Среди активно плавающих беспозвоночных преобладали головоногие моллюски — аммониты и белемниты. Некоторое представление об образе жизни аммонитов дает внешне похожий на них хотя и принадлежащий другому отряду наутилус — хищник, нападающий даже на хорошо вооруженных крабов. Аммониты в свою очередь подвергались атакам свирепого морского ящера мозазавра это отнюдь не домысел: Кауфман обнаружил следы зубов мозазавра на раковине аммонита. Среди хищников высшей ступени трофической пирамиды были и зубастые рыбоядные птицы, распространившиеся во второй половине мелового периода. Теперь читателю должно быть ясно, что когда говорят о вымирании на границе мезозойской и кайнозойской эр глоботрунканид, двустворок-реклайнеров, рудистов, аммонитов, белемнитов, морских рептилий, динозавров, птерозавров и зубастых птиц, то речь идет не просто о каком-то числе семейств и отрядов, которым можно противопоставить еще большее число семейств и отрядов, перешедших эту границу хотя практически все группы понесли большие потери. Речь идет о доминантах основных областей биосферы. Они определяли облик наиболее распространенных сообществ. Поэтому их вымирание, в сочетании с общим спадом разнообразия, означает глубокий кризис в истории биосферы, из которого она вышла обновленной. Подобные, хотя, может быть, и не столь глубокие кризисы повторялись многократно. Изучение их периодичности затрудняет недостаточная точность радиометрических дат. Кроме того, на проведение некоторых границ влияли случайные обстоятельства, местные осложнения или просто недостаток данных. Нетрудно заметить совпадение с периодичностью геологических кризисов см. Когда мы говорим, что динозавры, аммониты, глоботрунканиды и т. Здесь легко попасть в логически порочный круг, поэтому одновременность вымирания в разных областях биосферы желательно проверить независимыми методами. Радиометрическое датирование недостаточно точно, поэтому основные надежды возлагались на палеомагнитный метод, использующий переполюсовки геомагнитного поля запечатленные остаточной намагниченностью горных пород как временные реперы. Несколько лет назад результаты палеомагнитных исследований как будто свидетельствовали о несовпадении аналогичных событий в море и на суше в пределах нескольких сотен тысяч лет. Следовательно, такие причины вымирания, как инфекции, истребление хищниками, отравление алкалоидами-, конкурентное вытеснение, крайне маловероятны. Трудно представить себе, что некий мор поразил одновременно организмы, обитающие в столь несходных условиях, как аммониты и динозавры, или что они одновременно пали жертвой жищпиков. В большинстве случаев трудно найти и потенциальных конкурентов, так как экологически замещающие группы обычно появлялись как в случае динозавров и млекопитающих через сотни тысяч лет после вымирания. Совпадение периодичности кризисов в истории земной коры и биосферы безусловно заслуживает внимания, и многие ученые со времен великого французского натуралиста Ж. Бюффона предполагали причинную связь между ними. Но чтобы не впасть в распространенную логическую ошибку post hoc, мы должны понять природу предполагаемого взаимодействия. В прошлом нередко выдвигались катастрофические объяснения, подсказанные отчасти библейской, легендой о всемирном потопе, отчасти сменой морских и пресноводных отложений в геологических разрезах, а иногда и общими философскими соображениями. Мопертюи, безусловно один из самых блестящих умов эпохи просвещения, считал, что резкие различия между биологическими типами, нарушающие лейбницев-ский принцип непрерывности, возникли в результате столкновения Земли с кометой. Этой его идее суждено было возродиться в х годах нашего века, когда группа американских ученых обнаружила повышенное содержание иридия в пограничных слоях мезозойской и кайнозойской эр. Считают, что иридий в осадочные породы попадает в основном из космоса, так как в земной коре его очень мало, и что обогащение этим элементом могло произойти лишь в результате падения крупного небесного тела, примерно в десять раз больше тунгусского. Пыль из кратера должна была на какое-то время затмить солнечный свет и прервать фотосинтез, вызвав вымирание если не всех, то во всяком случае наименее стойких организмов. Однако вымирание, хотя и быстротечное в масштабах геологического времени, все же не было таким внезапным и таким быстротечным, как выходит по катастрофической гипотезе. Признаки сокращения разнообразия среди планктонных фораминифер, например, наметились за несколько десятков тысяч лет до заключительных событий, причем пострадали в первую очередь сложные двухкилевые формы. Тогда же или еще раньше распространились уродливые формы среди аммонитов и иноцерамов явление, которое мы в дальнейшем попытаемся объяснить. В самых верхних меловых слоях остатки динозавров относительно редки, а среди млекопитающих впервые появляются относительно крупные формы величиной с барсука. Рассмотрим случившееся с экологических позиций. Для начала сопоставим экосистемы тропиков и умеренных широт. Первые безусловно богаче видами, эффективнее в использовании энергетических ресурсов и разнообразнее по формам взаимодействия между организмами например, опыление растений птицами и млекопитающими встречается почти исключительно в тропиках, как и некоторые изощренные формы насекомоопыле-ния, когда самец пытается спариться с цветком, принимая его за самку, или атакует его, принимая его за соперника. В сезонном климате разнообразие ниже, трофические цепи короче, приспособления примитивнее и грубее в частности, преобладает весьма расточительное опыление ветром. Уоллес предположил, что эти различия связаны с устойчивостью среды. Смена сезонов препятствует такому углублению специализации, выработке таких тонких приспособлений, какие встречаются в тропиках. Хотя тропические ураганы и засухи как будто противоречат представлению об устойчивости этой природной зоны, фотосинтез здесь не прекращается в течение всего года. Эпизодические катастрофы, очевидно, не снижают разнообразия, а может быть, даже увеличивают его. Экологи увлеклись проблемой влияния устойчивости среды на разнообразие почти через сто лет после Уоллеса, посвятив ей очень обстоятельные работы [MacArthur, ; Pianka,], в целом подтверждающие выводы этого замечательного исследователя. Теперь мы можем не без основания предположить, что воздействие геологических кризисов на биосферу заключается в общей дестабилизации среды. Конкретные формы дестабилизации и конкретные причины вымирания весьма разнообразны. Для планктонных фораминифер со сложным жизненным циклом решающую роль могло сыграть развитие циркуляции, нарушение многослойной структуры водной толщи, на которую были рассчитаны гидростатические свойства их раковин. По той же причине происходило насыщение придонных и иловых вод кислородом, сложились условия, благоприятные для илоедов, которые дестабилизировали донные осадки, буквально подрывая спокойное существование реклайнеров. Импульс вымирания мог распространяться по трофическиму цепям: На суше распространение сезонного климата и летнезеленых лесов пагубно сказалось на стадах, которые нуждались в высокопродуктивной, быстро восстанавливающей фитомассу после выедания вечнозеленой травянистой или кустарниковой растительности. Если сузить основание этой пирамиды, то и последующие ярусы уменьшатся вплоть до полного выпадения. Поэтому сокращение продуктивности, фотосинтетиков создаст общую тенденцию к упрощению трофической структуры и снижению разнообразия. Чтобы понять, какие именно виды оказываются избыточными в неустойчивых условиях, обратимся к закономерностям развития биотического сообщества. В начале века его уподобляли организму, но позднее эта точка зрения подверглась серьезной критике. Конечно, сообщество по цельности уступает организму, и все же некоторые аналогии допустимы, так как в обоих случаях дифференциация и упорядоченность возрастают в ходе развития. Они стабилизируют условия и подготавливают почву в прямом и переносном смысле для более требовательных видов следующей стадии. Этот процесс продолжается, пока сообщество не достигнет наиболее устойчивого состояния — климакса. Если дестабилизировать среду обитания что и происходит во время геологических кризисов, а также в результате хозяйственной деятельности , то развитие сообщества прервется на ранней или промежуточной стадии, т. Нечто подобное — снятие конечной стадии — происходит и в эволюции организмов. Прежде чем перейти от сообществ к видам, мы должны обсудить некоторые проблемы классификации: Еще Дарвин призывал прекратить надоевшие споры о виде, но не указал, как это сделать, поскольку его толкование не снимает основных противоречий. Когда спорят о естественности, реальности, объективности видов и высших таксонов, то в корне разногласий лежит не всегда осознанное отношение к сингуляриям и универсалиям. В мире живых существ индивид, вопреки этимологии, не может рассматриваться как неделимое; какие-то компоненты репродуктивные клетки, например всегда можно отделить или они отделяются сами для выполнения тех или иных функций. Однако компоненты, составляющие систему, которую мы воспринимаем как индивид, связаны взаимодействием, порождающим новое качество. У раздельнополых организмов одна особь не может размножаться. Чтобы передать свои гены потомству, ей нужен по крайней мере один брачный партнер. Реальные репродуктивные системы — гамодемы — состоят из двух, нескольких или многих особей. Если мы приравняем вид к гамодему, то он действительно будет индивидом. Такого рода попытки предпринимались, но не имели успеха у мышей гамодем состоит из семи — десяти особей, сколько же должно быть видов? Можно возразить, что выделение биологического вида предполагает не фактическое, а потенциальное скрещивание. Но читатель, вероятно, согласится с тем, что потенциальная способность скрещивания — это предположение, вытекающее из отнесения особей к одному виду, а не наоборот. Высказать какие-либо предположения о скрещивании и тем более проверить их можно только после того не до того , как выделены виды. Относя особь к определенному виду, мы тем самым предсказываем ряд ее свойств, среди них — потенциальную способность скрещивания с другими особями того же вида. На основе подобных предсказаний возможна проверка правильности определения вида. В частности способность скрещиваться — важный проверочный критерий, особенно в тех группах раздельнополых организмов, где самки и самцы сильно отличаются друг от друга и могут быть отнесены к разным видам. Но потенциальное свойство не может служить основой для выделения вида. Объединение разобщенных в пространстве или во времени гамодемов не дает никакого нового качества. Признав это, мы снимаем два важных противоречия, подрывающих методологическое единство систематики: Мы становимся также на более твердую почву в вопросе о реальности таксонов, так как проблема реальности универсалий — аристотелевских сущностей второго порядка — сравнительно хорошо разработана еще античными философами. Сам же платонический мир идей — порождение классификационной способности, возникшей в ходе эволюции как приспособление к окружающему миру и отражающей его существенное свойство — классифицируемость. Ведь классифицируют не только систематики. Обезьяны Сегсорithecus aethiops подают различные сигналы тревоги при появлении в поле зрения леопарда, орла или змеи. Воспроизведение магнитофонных записей этих сигналов заставляет обезьян соответственно вскарабкаться на дерево, посмотреть вверх или под ноги. Любопытно, что детеныши нередко подают ложные сигналы тревоги, принимая за орла любую крупную птицу, за змею — любой змееподобный предмет. Точность классификации повышается с возрастом и опытом [Seyfarth et al. Этих животных окружает практически бесконечное число объектов, с которыми они вступают в те или иные отношения. Любой объект обладает какими-то индивидуальными особенностями, но число поведенческих реакций ограничено. Поэтому адаптивное поведение, как мы видели, предполагает выделение классов, все члены которых вызывают одну и ту же поведенческую реакцию, их индивидуальные особенности на данном классификационном уровне неразличимы. У обезьян в ходе обучения возникают и затем уточняются три классификационные идеи — леопард, орел, змея, больше им пока не нужно. Наши классификации основываются на таких же идеях, но более сложное поведение предполагает более разработанные идеи. Классификация, признанная хорошей одним поколением, следующему скорее всего не понравится. Конечно, классификация отражает существующие в природе сходства и различия, иначе она вообще не имела бы никакого адаптивного смысла. Но распознаем эти сходства и различия мы. Без учета этого обстоятельства мы не сможем разобраться в вопросе о естественных и искусственных, объективных и субъективных классификациях. Настоящая искусственная классификация например, алфавитная в телефонном справочнике не отражает свойств ни объекта, ни субъекта и может применяться лишь в тех случаях, когда эти свойства безразличны. Деление грибов на съедобные и несъедобные естественно, так как отражает некоторые свойства грибов объективно , но в еще большей степени свойства человека антропоцентрично и в какой-то мере личные пристрастия или особенности пищеварения классификатора эгоцентрично. Казалось бы, вполне объективное деление на прокариот и эукариот наделяет первых свойством не иметь ядра, которое не может характеризовать их как вещь в себе, а имеет значение только для нас. Чтобы обратить внимание на отсутствие ядра, нужно знать, что оно вообще существует в природе. Самоустраниться мы просто не можем. Но это не повод для того, чтобы впасть в номинализм неустранимость субъективного элемента не означает, что мы классифицируем произвольно, для удобства; не следует путать субъективное с произвольным , а лишь предостережение от наивного объективизма. Какая же классификация лучше — искусственная или естественная? Ответить на этот вопрос невозможно, не уточнив целей классификации и характера объектов. В школьном классе из тридцати учащихся можно выделить, например, группы способных и неспособных, сангвиников и флегматиков или звенья по порядковым номерам в журнале. Но если предполагается классификация всех учащихся, включая прошлые и будущие выпуски, то последний способ не годится, так как объекты практически неисчислимы. Многие заблуждения относительно биологических классификаций основаны на представлении о таксонах как множествах Сгруппированных тем или иным способом объектов, словно перед нами мешок с разнокалиберными бобами отсюда некорректное приложение теории множеств. На самом деле в биологической систематике мы оперируем не множествами, а категориями, к исследованию которых аппарат классической математики не приспособлен. Категория, в отличие от множества, не имеет фиксированного объема, допускает нетождественность и развитие входящих в нее объектов. При определении категории постулируется некоторая — генетическая, адаптивная, репродуктивная — общность объектов, из которой вытекает соответствие их свойств. Классификация в этом случае — не сводка единичных наблюдений, а гипотеза, предсказывающая многие в том числе скрытые свойства по немногим, достоверно отвечающим исходному постулату. Общеизвестный пример подобных предсказаний — классификация элементов по атомному весу. Менделеев предложил свою систему, кто-то в шутку посоветовал расположить элементы в алфавитном порядке их названий обнаружив тем самым непонимание различий между искусственной классификацией, не дающей никаких предсказаний, и естественной, ведущей к открытию глубинных пластов сходства. Резюмируя вышесказанное, мы можем дать следующие определения различным видам классификаций. Искусственная классификация — разбиение множества способом, безразличным к свойствам классифицируемых объектов и классификатора например, алфавитная, по порядковым номерам и т. Естественная классификация, использующая свойства классифицируемых объектов, свойства классификатора или то и другое. Соответственно различимы три варианта естественной классификации. Объективная — преимущественно по свойствам объектов, например по их размерам, окраске и т. Субъективная — по отношению к свойствам нуждам классификатора. Большинство экономических классификаций относится к этой категории. Объективно — субъективная — учитывающая в равной мере свойства объекта и классификатора. В категории объективных классификаций можно выделить рациональные и кальковые системы. Первые стремятся к разделению объектов на соподчиненные группы наиболее экономным способом, оцениваемым по числу классификационных шагов повышению информации за один шаг. Вторые следуют группировкам объектов, сложившимся в природе, их задача — выявить и освоить природную структурированность, которая может быть географической, экологической, генетической и т. Если кальковые классификации пригодны лишь для структурированных множеств, то рациональные могут применяться во всех случаях. Однако, создавая их для структурированных множеств, систематик совершает насилие над материалом и не может не чувствовать его сопротивления как в случае рациональных кладистических классификаций в биологии. Объективность классификации, вопреки бытующему мнению, не зависит от единообразия, воспроизводимости и т. Неукоснительное следование любому способу классифицирования, в том числе и субъективному, даст воспроизводимые результаты. Существуют негласные методические различия в построении локальных и универсальных классификаций. Первые имеют дело с ограниченным в пространстве и времени числом объектов, вторые — со всеми когда-либо где-либо существовавшими, существующими и теми, которые еще возникнут, практически неисчислимыми объектами. Разумеется, не все естественные классификации в одинаковой степени удачны. Декандоль отделил голосеменные растения от покрытосеменных, такое важное свойство последних, как двойное оплодотворение, еще не было известно. Открытие этого свойства явилось неожиданным и тем более впечатляющим подтверждением таксономической гипотезы. В дальнейшем многочисленные не всегда осознанные попытки опровержения с помощью вновь открываемых цитологических или молекулярных признаков лишь подтвердили ее жизнеспособность. Основные классификационные процедуры остались теми же, что и у наших далеких предков: Расхождения между школами систематиков так или иначе связаны с проблемой типологии. В естественных науках типологией нередко называют выделение групп тех или иных объектов по сходству. В этом значении термин совпадает с термином классификация и кажется излишним. Однако в более специальном смысле типология эссенциализм означает объединение объектов по их сущности, причем в качестве сущности может выступать платоническая идея, или замысел создателя, или архетип. Такой архаичной типологии в наши дни, кажется, нет более, но остатки типологического мышления сохранились. В таком завуалированном виде типологические представления весьма устойчивы. Новая систематика рассматривает изменчивость как свойство вида, определяя видовые границы как пределы изменчивости. Разновидности стали составными частями видов. В то же время представление о репродуктивной общности и общем генофонде — основе существования вида — фактически вводит новую скрытую сущность. Типологичность этих представлений проявляется в попытках утвердить скрещиваемость как единственный критерий вида или установить для него какую-то предельную генетическую дистанцию измеряемую методом электрофореза белков и, наконец, в определении вида как индивида, о котором мы уже говорили. Последовательное проведение этих идей не только делает систематику метафизичной, оторванной от физических процессов, но и производит как оы насилие над интуитивным пониманием вида вобравшим опыт многих поколений систематиков , возбуждая волны видообъединительства — видодробительства. В конечном счете все зависит от того, в чем систематик видит смысл своей деятельности. Подмечая общее по ряду признаков или специфическое по редким признакам сходство, он может видеть в этом сходстве проявление скрытой сущности — будь то общий генофонд или происхождение от архетипической пары, наделенной всеми исходными признаками. Классификация, отражающая сущность, кажется окончательной. Сущность и выражается в определенных признаках, и подтверждается ими, рассуждение идет по кругу и выходит за пределы науки. Или же систематик видит в сходстве основу для выдвижения гипотез об исторической общности, которые подлежат проверке методами палеонтологии, биогеографии, морфологических и молекулярно-генетических гомологии. Он учитывает многогранность исторических связей, возможность переноса акцента с одних аспектов исторического развития на другие и получения разных классификаций. Иначе говоря, естественная классификация представляет собой теорию структуры какой-то совокупности объектов. Ее построение следует схеме выдвижения и проверки гипотез. Ее соподчиненные категории отражают иерархию сходств и различий от сходства по некоторым фундаментальным качествам до полного сходства , существующую в природе, или свойственную нашему восприятию природы, или то и другое особенности восприятия. Внутривидовые различия воспринимаются как несущественные, или существенные, но лишь в узкоспециальном плане — сорта для селекционера, расы для этнографа и т. Переоценка существенного ведет к пересмотру видов. Последующие категории — род, семейство и т. Существование, с одной стороны, очень больших родов, насчитывающих сотни видов Drosophila, например , а с другой — монотипных родов с одним-единственным видом показывает, что высшие таксоны отнюдь не произвольны теория, не допускающая множеств, которые включают только самое себя, явно не имеет отношения к биологической систематике. Выяснение подоплеки сходства, объяснение исторического развития структуры и т. Она вскрывает неоднозначное соотношение между таксонами и объективными группировками — родовыми, репродуктивными, экологическими сообществами — и влияет на выбор диагностических признаков не имеющих адаптивного значения — указывающих на родство или, наоборот, явно адаптивных — указывающих на экологическую общность и т. Педантизм предлагаемых формулировок, думается, оправдан царящей здесь путаницей. Мы уже говорили о преимуществе исторических объяснений гл. Исторический подход несомненно способствует более глубокому пониманию и улучшению системы. Однако исторические объяснения не сводятся к генеалогическим изысканиям. Эволюционная история — не сумма филогений, и родство — не единственный и, вероятно, не главный интегрирующий фактор в структуре органического мира. Филогенетическая классификация жертвует значительной частью исторической информации. Готовность к подобной жертве объясняется, на мой взгляд, своего рода психологической инерцией. Способ упорядочения введением генеалогических отношений появился, вероятно, еще на заре родового строя в древнейших мифах Земля рождает небо, а небо — воду или наоборот. Кроме того, идея филогенетической классификации зародилась в жестко стратифицированном обществе, где сведения о происхождении служили одновременно источником разнообразной информации об имущественном положении, образовании, манерах, социальных контактах, брачных и служебных перспективах, вероятной реакции на опасность, оскорбление и т. В условиях размытой стратификации сведения о происхождении утратили содержательность, парадигма филогенетической классификации стала менее притягательной. Очередной парадокс заключается в том, что представители филогенетической школы, начиная с Ламарка и Дарвина, видят основной смысл эволюции в приспособлении к среде, выработке адаптации. В то же время они всячески стараются изгнать адаптации из эволюционной систематики. Дарвин советовал использовать признаки, не имеющие очевидного приспособительного значения, переходящие от предков к потомкам, так сказать, по инерции. Однако объективность классификации заключается не в автоматизме и воспроизводимости, а в отражении наиболее существенных свойств объектов. Добжанского [Dobzhansky, ], каждый вид — воплощение особого образа жизни. Еще в большей степени это справедливо для высших таксонов, целостность которых в первую очередь определяется единством адаптивной зоны, т. Высшие таксоны традиционной классификации животных представляют собой более или менее хорошо очерченные адаптивные типы. Об этом говорят уже их названия — земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие, голосеменные, покрытосеменные и т. Главные отличительные признаки, отраженные в этих названиях, имеют вполне очевидное приспособительное значение. Именно они знаменуют освоение той или иной адаптивной зоны. Это в полной мере относится и к большинству отрядов млекопитающих грызуны, хищные, копытные, ластоногие. Но о чем говорит и что предсказывает, например, принадлежность надпорядку Dillenianae, включающему столь несходные во всех отношениях растения, как ива и пион? Вот случай, когда систематик вправе говорить о кризисе жанра. В каждом виде время от времени попадаются особи, которые резко отличаются от сложившегося в сознании систематика видового стандарта. Они могут даже выходить за рамки своего отряда, как в случае уродливых четырехкрылых мух. И все же систематик не выделяет их в особый вид, считая отличия слишком эфемерными. Линнея представление о виде включает устойчивость во времени и пространстве. Преувеличение устойчивости ведет к признанию неизменности видов. Против этого и выступали эволюционисты, утверждая, что границы видов в принципе условны; если они выглядят естественными, то лишь благодаря вымиранию переходных форм. В пылу полемики они дали крен в другую сторону, явно недооценивая устойчивость видов. По теории эволюции, между видами должны существовать какие-то переходы. Однако переходы не делают границы неразличимыми, Они лишь изменяют морфологию границ, превращая их из линейных в двухмерные например, экотоны в биогеографии или трехмерные стратоэкотоны в биостратиграфии. Только в абсолютном континууме нет естественных границ. Отсутствие плавных переходов между видами нередко объясняют неполнотой палеонтологической летописи. Но как это ни парадоксально, филогенез, восстановленный по немногим палеонтологическим находкам, выглядит как континуум, тогда как более детальное исследование выявляет его прерывистость. Замечу, что позиция Дарвина в отношении эволюционных скачков не была догматической. Хотя ему импонировал лейбницевский принцип непрерывности, он, как мы видели, допускал возможность скачкообразного перехода одних видов в другие. Это кажущееся противоречие отражает, с одной стороны, внутреннюю противоречивость непрерывно-прерывистого процесса видообразования, а с другой — несовпадение взглядов Дарвина-философа и Дарвина-натуралиста. Как человек своего времени, он испытал воздействие представлений о непрерывности, постепенности развития в частности Англии от королевы Елизаветы до королевы Виктории , на котором зиждилось душевное равновесие викторианцев. Эти представления поддерживали Ч. Лайеля в его полемике с Ж. Кювье, в которую включился и Дарвин, принявший тезис своего старшего коллеги о несовершенстве — псевдопрерывистости — геологической летописи. В то же время, как опытный систематик, Дарвин не мог не понимать, что идея непрерывного изменения обесценивает виды. Если мы выделяем их произвольно, то какой смысл говорить об их происхождении в природе? Вслед за приведенным выше замечанием о прерывистости видообразования он, по-видимому, не случайно упоминает о возможном влиянии поднятий и опускании континентов на темпы эволюции — указание на связь образования видов с эволюцией более сложных систем, в которые они входили. В самом деле, свойство сознания генерировать устойчивые представления было бы совершенно бесполезным в мире, где не существует устойчивых отношений между объектами, т- е. Прерывистость видообразования, вероятно, связана с прерывистостью эволюции систем более высокого порядка, в которые они входят. В эволюции биосферы, как мы уже говорили, наблюдается определенная периодичность. Закономерности этого процесса описывает традиционная теория эволюции путем естественного отбора наиболее конкурентоспособных организмов. Но традиционная теория ничего не говорит о возможных результатах отбора, как и о том, конечно его действие или бесконечно. Подобные вопросы обычно исключаются из рассмотрения как телеологические и, следовательно, находящиеся вне компетенции теории, объясняющей, как действует отбор, а не куда он ведет и в силу этого лишенной предсказательной силы. Единственным приемлемым телеологическим элементом считается представление об узкоспециализированных формах как тупиках эволюции, позаимствованное из сугубо телеологической теории Э. Еще один парадокс заключается в длительном существовании архаичных форм, казалось бы давно побежденных в борьбе за существование, но тем не менее проявляющих завидную стойкость. Среди хвощей и папоротников, например, есть очень упорные сорняки. Сказать, что, раз они выжили, стало быть, достаточно приспособлены к тем условиям, в которых выжили, значило бы полностью заслужить упрек в тавтологичности, часто бросаемый теории отбора. Чтобы справиться с этими парадоксами, необходимо преодолеть редукционизм традиционного мышления и обратиться к экологическим системам, в которые виды входят как компоненты. Специализация означает сужение экологической ниши вида и, следовательно, сокращение перекрытия экологических ниш конкурирующих видов. Поскольку острота конкуренции зависит от степени перекрытия ниш, то по мере углубления специализации она ослабевает и превращается из движущего фактора в стабилизирующий. Таким образом, когда достигнуто наиболее устойчивое в данных условиях состояние, система может подавлять дальнейшее изменение компонентов. И действительно, палеонтология дает массу примеров исключительного консерватизма видов, входящих в устойчивые экологические системы. Одна из таких систем — это мезозойская растительность Сибири, предмет специальных исследований автора. В течение этого огромного промежутка времени основные виды оставались практически неизмененными или приобретали едва уловимые отличия. Даже с помощью электронного микроскопа трудно отличить, например, юрские Phoenicopsis доминирующее древесное растение из вымершего порядка чекановскиевых от раннемеловых. Мутации, дрейф, генов — все это, наверное, происходило, но не могло преодолеть мощного стабилизирующего действия экологической системы. Трудно представить себе, не впадая в мистику, как дело могло бы сдвинуться с мертвой точки, если бы не биосферные кризисы. Во время кризиса, как мы уже отмечали, вымирают главным образом доминирующие виды зрелого сообщества — заключительной стадии его развития. Это безусловно наиболее приспособленные виды своей эпохи, победители в борьбе за существование. На первый план выдвигаются виды, игравшие относительно скромную роль. В общем, процесс идет как бы вспять: Поэтому я считаю возможным говорить о двух типах эволюции [Красилов, ]: Традиционная теория эволюции в сущности описывает лишь когерентное развитие и должна быть существенно дополнена в отношении некогерентного. Между кризисами виды пионерских стадий развития сообщества, несмотря на их относительно низкую конкурентоспособность, не вымирают. Ведь сообщество не застраховано от случайных катастроф — ураганов, пожаров и т. Виды-пионеры быстро закрывают бреши и обеспечивают регенерацию сообщества. Следовательно, их существование — не каприз природы, не желающей следовать эволюционным законам. Они нужны для обеспечения устойчивости экологической системы. В условиях кризиса виды-пионеры по-прежнему исполняют свои обязанности: Но их уже нет, их места в экономике системы — экологические ниши — вакантны заметим, что представление о вакантных нишах предполагает некую конечную структуру сообщества с обязательным репертуаром ниш; ученые, отрицающие целенаправленность в развитии сообщества, не признают и вакантных ниш. Заполнить их некому, кроме самих пионеров, которые для этого должны изменить свою жизненную стратегию. Жизненная стратегия пионеров рассчитана на неустойчивые условия, в которых высокая смертность сдерживает рост численности и она не достигает критических пределов, грозящих истощением природных ресурсов. Поэтому острой конкуренции не возникает. Пионеры могут противопоставить высокой смертности только быстрое размножение. Это, как правило, виды с коротким жизненным циклом. Главное преимущество млекопитающих в кризисной ситуации на рубеже мезозойской и кайнозойской эр заключалось в гораздо более быстром по сравнению с рептилиями половом созревании теплокровность, активность, развитие мозга — вероятно, второстепенные факторы; есть основания думать, что некоторые динозавры были теплокровными; среди них известны формы, не уступавшие ранним млекопитающим по развитию мозга; они заботились о потомстве и, кажется, могли издавать разнообразные сонорные звуки — признак относительно сложного социального поведения. В устойчивом сообществе конкуренция играет роль основного стабилизирующего фактора. Следовательно, ослабление конкуренции во время кризиса может привести к дестабилизации — резкому увеличению размаха изменчивости. Нечто подобное происходит при одомашнивании [Беляев, ], когда вырванные из экологической системы и освобожденные от ее стабилизирующего воздействия виды дают формы, далеко выходящие за пределы свойственного им в природных условиях полиморфизма. Успехи искусственного отбора основаны как раз на такого рода вспышках изменчивости и использовании форм, резко отклоняющихся от дикого типа. Мы уже говорили о том, что одомашнивание и искусственный отбор, оперирующий прерывистой изменчивостью, не могут служить моделью для естественного отбора, так как они не повышают, а понижают конкурентоспособность. Теперь, введя некоторые уточнения, касающиеся разнокачественности эволюционных процессов в нормальных и кризисных ситуациях, мы можем предположить, что искусственный отбор, хотя и не годится в качестве модели когерентной эволюции, воспроизводит некоторые характерные черты некогерентной эволюции. В условиях кризиса конкурентоспособность не имеет решающего значения. Вряд ли приходится сомневаться в том, что мы имеем дело с раскрепощением скрытой изменчивости в связи с вхождением группы в некогерентную фазу эволюции. Замечено также, что темпы эволюции, которые можно охарактеризовать или появлением новых признаков, или появлением новых таксонов события безусловно взаимосвязанные, но не вполне тождественные , колеблются в широких пределах. Хордовые возникли несколько позднее, но тоже в течение кембрия. Столь же высокие темпы формирования высших таксонов демонстрируют высшие растения в начале освоения суши все классы споровых и голосеменные появились в девонском периоде , а затем млекопитающие и цветковые после мелового кризиса. На основании этих и аналогичных фактов многие палеонтологи независимо друг от друга пришли к мысли об эволюционных скачках, которые они называли по-разному — взрывной эволюцией, анастрофами, типогенезом или квантовой эволюцией. Наибольшую известность получила теория квантовой эволюции, разработанная Дж. Он не связывал эволюционные скачки с биосферными кризисами в существование которых не верил , а говорил лишь об освоении новых жизненных сфер, или адаптивных зон — суши, например, глубин океана и т. В принципе события в начале освоения новой зоны и во время кризиса во многом сходны: Колонизация безусловно сыграла свою роль в период экспансии жизни, первичного расширения биосферы, но впоследствии эволюционные взрывы были хронологически и, как я пытаюсь показать, причинно связаны с биосферными кризисами. О скачках говорят и в несколько ином смысле, имея в виду внезапное — в один прием — возникновение таксона типогенез. Сторонники подобных скачков были как среди палеонтологов О. Шиндевольф , так и среди генетиков, в их числе — один из основателей генетики Г. Филипченко [] и многие другие. Как адепты, так и критики теории макромутаций допускали множество хрестоматийных логических ошибок, которые я, боясь наскучить читателю, разбирать не буду. Геномные мутации — полиплоидия, например, или хромосомные перестройки — чаще всего не производят макроэффекта на уровне целого организма и, следовательно, не относятся к макромутациям. Подобные изменения в результате единичной мутации, кажется, не известны. С другой стороны, традиционные доводы против эволюционного значения макромутаций — их редкость, пониженная жизнеспособность и т. Решающее значение во время кризиса имеет способность быстро восполнить потери, т. Следовательно, возникает общая тенденция к сокращению жизненного цикла и ускорению полового созревания. Преждевременное половое созревание известно у многих животных и человека, но в нормальных условиях оно скорее вредно, чем полезно, и закрепляется как систематически проявляющееся свойство неотения лишь у немногих видов саламандр, например. Кризис, вероятно, способствует более широкому распространению этого свойства. Сокращение жизненного цикла происходит, главным образом, за счет поздних стадий развития организма, которые как бы снимаются. Если признаки специализации появляются, как это часто бывает, на поздних стадиях, то происходит деспециализация, вредная в нормальных условиях, но полезная в критических так, Робинзону Крузо, моряку по специальности, пришлось на необитаемом острове стать еще и землепашцем, строителем, портным и т. Об эволюционном значении неотении писали многие исследователи. Особо отметим работы У. Гулда [Gould, ] и С. Они называли эволюционные изменения, связанные с ускорением полового созревания, неогенезом, фетализацией или педоморфозом эти термины не вполне синонимичны, но близки по значению и собрали множество фактов, свидетельствующих об участии подобных процессов в становлении многих крупных групп, от цветковых растений до антропоидов. Чтобы лучше понять значение педоморфоза, вспомним, что общий план строения организма — его тип, по К. Следовательно, изменения общего плана — макромутации в полном смысле слова — также должны происходить на ранних стадиях этот вывод из обобщений сравнительной эмбриологии, сформулированных в середине прошлого века К. Бэром, получил обоснование в трудах Э. Шиндевольфа и особенно А. Но подобные изменения могут регулироваться в ходе дальнейшего развития таким образом, что не отражаются на взрослом организме, образуя фонд скрытой изменчивости. Таким образом, раскрепощение скрытой изменчивости выглядит как закономерный результат ускорения, в свою очередь стимулированного кризисной ситуацией. Это важный аспект некогерентной эволюции, придающий ей скачкообразный характер. Однако представлять себе дело так, будто макромутации сразу дают новый тип — таксой высшего ранга — значило бы утрировать скачкообразность, впадая в откровенную типологию. Лет десять тому назад биологи твердо знали, что все типологическое плохо. Теперь же довольно часто можно слышать высказывания противоположного толка. К сожалению, и критики, и защитники, кажется, не очень точно представляют себе значение типологии. Например, морфологическое определение вида почему-то считают типологическим. В большинстве случаев не понимают природы универсалий и критики типологии например, Майр []. Вопреки этому, переломные моменты в истории биосферы рубеж протерозоя и фанерозоя, например тем и примечательны, что видов возникает мало, а типов — много. И все же тип складывается как устойчивая общность, а не возникает — в онтогенезе или филогенезе — как конкретный признак. Появление на свет четырехкрылой мухи не равносильно появлению отряда четырехкрылых. Во время кризиса макромутанты, вероятно, накапливаются в популяциях, пользуясь ослаблением стабилизирующего отбора. Такие макрополиморфные популяции занимают множество различных местообитаний, как бы не ощущая неоднородности среды. Начинается распад макрополиморфных популяций. Макромутации или отбрасываются отбором, или вовлекаются в освоение конкретных экологических ниш, адаптивную радиацию, приобретая функциональный смысл и превращаясь в устойчивые признаки нового адаптивного типа. Это, конечно, не более чем грубая схема несомненно гораздо более сложных формообразовательных процессов на переходе от некогерентного развития к когерентному. Тип определяют не столько отдельные устойчивые признаки, сколько устойчивые сочетания признаков которые по отдельности могут встречаться в других сочетаниях в других типах. Акула вскармливает плод своей кровью, но никому не приходит в голову отнести ее к плацентарным. Характерные признаки цветковых растений — сосуды в древесине, сетчатое жилкование, околоцветник, завязь, рыльце, даже двойное оплодотворение — появляются порознь в родственных и неродственных им группах. Предок, наделенный всеми этими признаками в их примитивном состоянии, к великому разочарованию ботаников, пока не найден. Да и где искать его, если не в платоническом мире идей? Ведь это воплощенный синдром, гётевское Urpflanze, а не конкретное растение. К тому времени, когда сложился тип покрытосеменных, отдельные его признаки, по-видимому, уже достигли достаточно высокого развития в нескольких предковых линиях. Весь процесс напоминает заводское производство с несколькими цехами, изготовляющими отдельные детали сложной конструкции. Можно лишь догадываться, что в некогерентные периоды размываются барьеры, ограждающие генофонды эволюционных линий от проникновения чужеродного генетического материала. Для проникновения существуют два канала — гибридизация и перенос генов вирусами или бактериальными плазмидами. Известно, что гибридизация часто сопутствует нарушению привычных условий обитания. В плейстоцене чередование оледенений и межледниковий вызвало широкое распространение гибридизационных процессов [Stebbins, ]. В то же время деспециализация, повышение пластичности, менее жесткая детерминированность развития, возможно, благоприятны для развития симбиотических отношений с вирусами, способными встраиваться в геном. Вирусный вектор соответственно приобретает большее значение. Тогда мало кто принял эту возможность всерьез, так как считалось, что подобные явления высшим организмам несвойственны. Но с тех пор многое изменилось. Открытие подвижных генетических элементов практически у всех организмов, достижения генной инженерии, основанные на том же принципе, успешные эксперименты по пересаживанию генов от одного вида к другому например, от мух Drosophila melanogaster к D. Мы привыкли думать, что эволюция возможна только благодаря случайным ошибкам в самовоспроизведении генома. Если эти ошибки отражаются на фенотипе что не всегда происходит из-за вырожденности генетического кода , то отбор или отметает их, или использует для повышения приспособленности. Только так, через отбор, осуществляется обратная связь между организмом и его геномом, придающая эволюции того и другого какую-то направленность. Прямая же передача информации от фенотипа к генотипу невозможна. В этих взглядах, разделяемых сейчас подавляющим большинством биологов, я усматриваю по крайней мере два парадокса. Известно, что геном снабжен системами корректировки случайных ошибок копирования, которые совершенствуются в ходе эволюции у высших организмов они более развиты, чем у низших. Если эволюция в конечном счете зависит от ошибок, то- развитие корректировочных систем должно остановить ее или по крайней мере замедлить. Но высшие организмы, по общему признанию, эволюционируют быстрее низших. Второй парадокс или, может быть, ряд парадоксов вытекает из сопоставления онтогенеза и филогенеза. В онтогенезе геном ведет себя целенаправленно, создавая порядок из хаоса, в филогенезе — нецеленаправленно, если, конечно, не считать целью превращение порядка в мутационный хаос, ограничиваемый отбором. В свое время развитие организма трактовали преформистски, считая, что в яйцеклетке лошади, например, уже заключена крошечная лошадка. Эмбриология показала, что это не так. Агассис и его единомышленники усмотрели единство творческого замысла. Преформизм принял платоническую форму не лошадки, а ее замысла. Стали говорить, что взрослый организм не в большей степени заключен в яйце, чем статуя Венеры в глыбе мрамора. Наступила очередь последнего звена гармонического трио — онтогенеза. Геккель считали, что онтогенез повторяет эволюцию группы филогенез , а новые формы образуются путем надставок к предковому онтогенезу, Э. Эймер — что различия между видами возникают в результате задержки онтогенеза на разных стадиях, У. Северцов — что эволюцию творят изменения ранних, средних и поздних стадий. Сложился новый — эволюционный — преформизм: Правда, во взглядах Геккеля еще различимы следы старинного преформизма онтогенез как последовательность крошечных рыбок, ящериц, лошадок и т. Он практически не допускал отклонений от преформированного развития, рассматривая зародышевые изменения — ценогенезы — как побочное явление, не имеющее большого эволюционного смысла. Взгляды Копа и Эймера близки к платоническому преформизму, так как они считали конкретные онтогенезы неполными воплощениями идеального. Гарстанг пытался противопоставить преформизму подхваченную многими мысль о том, что онтогенез не повторяет филогенез, а творит его. Он придавал основное значение педоморфным изменениям, когда младенческие признаки предка становятся признаками взрослого потомка у Геккеля, наоборот, признаки взрослого предка становятся младенческими признаками потомка в результате надставок. По Северцову, нерегулируемые изменения ранних и поздних стадий филэмбриогенезы, в отличие от регулируемых геккелевских ценогенезов играют различную роль в эволюции: Хотя признание того факта, что эволюционные изменения происходят в онтогенезе иначе и быть не может — не после смерти же им происходить , еще не означало окончательного разрыва с преформизмом, сама идея творческого онтогенеза, анти-преформистская по духу, казалась многообещающей. К сожалению, ее развитие было заторможено генетическим преформизмом: Поскольку одни и те же гены могут быть задействованы на разных стадиях, разделение ранних и поздних филэмбриогенезов как бы теряет смысл [Rensch, ]. Кроме того, ранние изменения, затрагивающие структурный тип, напоминали о ниспровергнутой типологии, а поздние — о еще более решительно отвергаемом наследовании приобретенных признаков геккелевские надставки предполагали именно такое наследование. Этот краткий экскурс в историю преформизма, надеюсь, поможет понять, откуда возникла гораздо раньше, чем были получены какие бы то ни было экспериментальные подтверждения уверенность в неизменности генетической программы в течение онтогенеза, в невозможности внесения в нее естественным путем целеполагающих поправок или дополнений вроде закрепления приобретенных признаков , в том, что возможны только случайные ошибки в процессе ее копирования. Но, может быть, все это подтвердилось и теперь уже не вызывает сомнений? Подтверждений, как всегда, сколько угодно, а объяснения реализации генетической программы в онтогенезе до сих пор нет, а значит, не может быть и удовлетворительной теории эволюции этой программы. Во-первых, следовало бы уточнить, что подразумевается под случайностью изменений генетической программы — мутацией. Случайным называют беспричинное, необъяснимое, находящееся на пересечении не связанных между собой порознь объяснимых событий человек перешел на другую сторону улицы, потому что солнце припекало, а кирпич упал, потому что каменщик использовал плохой цемент , равновероятное из множества возможных. Мутации не беспричинны — мы сейчас знаем много различных воздействий, которые причиняют их. Моно считает невозможным предсказать, в каком именно участке ДНК произойдет мутация в данный момент [Monod, ]. Однако исследователи мутагенеза более или менее единодушны в том, что мутации неравновероятны, происходят с различной частотой. Следовательно, единичный мутационный акт может быть непредсказуем, а общий итог множества актов в принципе предсказуем если известна частота мутаций. Раз так, то речь может идти лишь о незнании, но не о случайности в строгом смысле слова. Если существует какая-то направленность мутагенеза, то должны быть и направляющие факторы — внутренние или внешние. Исторический опыт учит, что, оставаясь на позициях редукции и преформизма, мы этих факторов не найдем с этих позиций они не видны — их нет, и все тут! Мы должны рассмотреть геном, с одной стороны, как систему, с другой — как компонент более сложной системы. Эволюция генов подчинена генетической системе, в которую они входят как взаимодействующие компоненты. Система, предоставленная самой себе, стремится к состоянию, требующему меньших энергетических затрат на поддержание структурных связей характеризуется такими показателями, как энтропия, информация, свободная энергия Гиббса. В этом может заключаться общая причина действительно спонтанных мутаций. Вопрос об их эволюционном значении остается открытым. Важные для эволюции организмов генетические процессы скорее могут быть раскрыты при рассмотрении генома как компонента системы более высокого уровня — целого организма. Мы знаем благодаря работам Л. Вольперта [Wolpert, ] и его последователей, что в развивающемся организме существует единая система позиционного контроля, состоящая из ряда организующих точек или регионов. Если отнять или добавить часть ткани зародыша, то клетки перестраиваются таким образом, чтобы восстановить нарушенные соотношения эта способность зародышей многоклеточных организмов называется морфолаксисом. Ясно, что геном зиготы не может содержать информацию о поведении клеток в случае непредвиденного нарушения предопределенного развития и что такая информация появляется в ходе самого развития. Поэтому мы можем позволить себе хотя бы временно расстаться с преформизмом, допустив, что геном в ходе онтогенеза развивается вместе с организмом. Иначе говоря, вопреки традиционным представлениям, геномы последовательных клеточных поколений неодинаковы. Как можно проверить это допущение? Традиционная теория неизменного генома предсказывает, что из любой клетки организма можно в принципе вырастить генетически совершенно такой же — отсюда фантастический проект клонирования гениев. Теория эволюции генома в ходе онтогенеза предсказывает противоположное: Более того, при повторном образовании гомологичных органов — покровов после линьки, рогов и т. И, наконец, есть прямые свидетельства изменения генома, особенно в раннем развитии. Например, в эмбриогенезе нематод выпадают целые гетерохроматиновые блоки [Goday, Pimpinelli, ], это один из многих примеров. Можно возразить, что гетерохроматиновые блоки состоят из многократно повторяющихся нуклеотидных последовательностей и не содержат структурных генов, кодирующих белки. Тем не менее они — тоже элемент программы, как знаки препинания и пробелы между словами — элементы текста. Кроме того, гетерохроматиновые блоки оказывают влияние на активность генов соседних участков — это явление давно известно под названием позиционного эффекта. Когда ДНК воспроизводится — реплицируется, то ее повторные элементы как бы немного отстают от общего хода копирования и в следующем поколении могут быть представлены меньшим числом копий. В результате изменится их позиционный эффект. Повторные элементы, вероятно, задействованы в скручивании спирали ДНК, от степени которого зависит возможность включения генов. Ясно, что изменение содержания повторной ДНК в ходе онтогенеза, подтверждаемое примерами, которые можно рассматривать как крайнее проявление широко распространенного феномена, должно иметь какие-то, и может быть очень серьезные, последствия для генома в целом. Повторы широко и разнообразно задействованы в системе контроля генной активности. Включение гена происходит через промотор, который расположен на некоторой дистанции, примерно в 40 — пар оснований от гена. Сам промотор состоит из нескольких субъединиц. Специальные белки, распознающие те или иные элементы промотора, связываются с ним и открывают может быть, путем раскручивания ДНК или закрывают доступ к нему транскриптазе [Dynan, Tjian, ]. Еще один элемент регу-ляторной системы — энхенсер усилитель , расположенный примерно в пар оснований от промотора, влияет на его активность и служит как бы посредником между геном и продуктами других генов или гормонами. Известно, что выпадение повторов в промоторе или энхенсере радикально изменяет экспрессию гена, причем тандемные дупликации дают возврат к норме [Негг, Glazman, ]. Таким образом, одним из следствий направленного изменения — недорепликации в ходе последовательных клеточных делений — повторяющихся нуклеотидных последовательностей может быть изменение структуры регуляторных элементов и соответственно переход гена из неактивного состояния в активное или наоборот, который сопровождается переходом от ранней репликации к поздней или наоборот. Ослабление транскрипционной активности гена обычно сопровождается сдвигом его репликации к поздней фазе. Но возможен и другой путь воздействия на генную активность, сигналы от промоторов и энхенсеров могут первоначально не достигать цели, находящейся на слишком большом расстоянии от них; выпадение промежуточных нуклеотидных последовательностей сокращает дистанцию и способствует активизации гена. Может быть, по этому принципу действуют подвижные повторы семейства Alu, участвующие в регуляции генной активности и претерпевающие количественные изменения в ходе клеточной дифференциации. Эти и некоторые другие гипотезы, которые мы здесь не будем рассматривать, возлагают на повторную ДНК, точнее на ее эволюцию в ходе онтогенеза, роль своеобразного счетчика митозов, определяющего, во взаимодействии с внешними факторами, порядок включения генов. Иными словами, последовательность генной активности выступает здесь как функция направленной эволюции генома в онтогенезе. С этих позиций легко объяснить старение клеточных клонов и многоклеточных организмов, причем показательно, что в стареющих клеточных линиях возрастает частота хромосомных разрывов, приходящихся, как правило, на районы повторной ДНК — косвенное свидетельство изменения ее структуры. Изменение генома в течение жизни — по-видимому, неизбежное следствие многоклеточности и сложного онтогенеза. Если бы каждый организм передавал потомству все генетические изменения, которые он накопил при жизни, то темпы эволюции ускорились бы во много раз, не было бы ничего устойчивого. Поэтому в связи с усложнением онтогенеза понадобились меры против наследования онтогенетических изменений генома. Одна из них — раннее обособление клеточной линии, ведущей к половым клеткам. Этого, очевидно, недостаточно, поскольку направленные изменения генома. Кроме того, геноплазма не изолирована полностью от сомы, находится в общем информационном потоке и может подвергнуться наведению мутаций, допустим, с помощью тех же маленьких молекул, которые передают позиционную информацию. Дополнительные меры — это органичение репродуктивного возраста и мейотическая репарация ДНК, устраняющая часть накопленных изменений. Может быть, поэтому половое размножение — хотя бы периодическое, чередующееся с бесполым — так важно для сохранения структуры генома. Несмотря на эти меры, онтогенетические изменения генома, кажется, все же частично передаются потомству, усиливаясь из поколения в поколение, в последовательных онтогенезах, сохраняющих направленность геномной эволюции. Известно, что скачкообразные изменения числа копий повторяющихся генов влияют на скорость роста организма в целом и координацию развития частей. Например, нехватка копий генов рибосомной РНК у плодовой мушки дает мутантный фенотип bobbed, характеризующийся не только отдельными онтогенетическими аномалиями, но и общим замедленным развитием. Хотя в данном случае речь идет о нежизнеспособном фенотипе, можно предположить, что аналогичные, но более мягкие формы макромутаций давали те гетерохронии и педоморфозы, следы которых мы находим в эволюционной летописи см. В изменении активности клеточных онкогенов, ведущем к злокачественному преобразованию клеток, какую-то, может быть даже главную, роль играет амплификация [см. Эти соображения позволяют, как мне кажется, лучше понять такие пока не получившие исчерпывающего объяснения явления, как старение, ограничение репродуктивного возраста, половой процесс и онкогенез, имеющий много общего с макроэволюционными преобразованиями. В частности, старение выглядит естественным следствием направленного изменения генома в течение жизни особи, размножение в определенном возрасте — стабилизирующий фактор, уменьшающий изменчивость, связанную с возраг гным накоплением изменений генома, и половой процесс в основном служит той же цели. Я считаю традиционное представление о половом процессе как средстве увеличения изменчивости, служащей материалом для отбора, настолько метафизичным, что оно граничит с мистикой: В действительности половой процесс следует, видимо, рассматривать как стабилизирующий фактор, не увеличивающий, а сокращающий подлежащую отбору изменчивость и, таким образом, смягчающий действие отбора, а не усиливающий его. Во-первых, часть генетических отклонений снимается мейотической репарацией. Затем, гетерозиготность дает более устойчивое развитие организма меньше отклонений от нормы , может быть, из-за большего разнообразия продуктов структурных генов, но главным образом из-за большего разнообразия регуляторных элементов, обеспечивающих своевременное включение генов на разных уровнях накопления сигнала. И наконец, она позволяет неблагоприятным в гомозиготном состоянии мутациям избежать цензуру отбора. В силу этого половой процесс можно отнести к прогрессивным приспособлениям. Мы коснулись только одной стороны сложного процесса эволюции генома в ходе развития — автономных изменений его структуры. Я приведу только один, но, кажется, достаточно показательный пример из области длительных модификаций, на который обратил мое внимание Л. Известно, что недоедание плохо влияет на рост, а достаточное питание — хорошо. Такого рода различия в росте, казалось бы, никаких эволюционных последствий не имеют. Однако у одной разновидности льна-долгунца усиленная фосфорная и азотная подкормка дает трех — шестикратное увеличение в размерах, которое наследуется в ряду поколений независимо от питания, но при постоянной температуре. Содержание ядерной ДНК тоже увеличивается. При снижении температуры размеры и содержание ДНК постепенно приходят в норму мне хотелось бы обойтись минимальным количеством библиографических ссылок, но в данном случае приведу более полную литературу, чтобы показать, что речь идет о хорошо изученном явлении [Durrant, ; Joarder et al. Температура, концентрация солей, различные проникающие в клетку вещества влияют на скручивание спирали ДНК и включение генов, которое требует определенного биохимического фона, подготовленного работой других ядерных и неядерных генов, но зависящего и от внешних условий. Вещества, проникающие в клетку в ходе жизнедеятельности организма, могут подавлять или стимулировать активность гена. Хорошим примером может быть увеличение содержания РНК в клетках мозга при обучении и у крыс, помещенных в так называемую обогащенную среду, стимулирующую исследовательское поведение. При этом, кажется, происходит не только активизация, но и избирательная амплификация нужных генов [Третьяк, ]. Связь между транскрипцией и репликацией, о которой мы уже говорили, помогает понять, каким образом изменение активности может отразиться на структуре гена. Неактивные гены переходят в разряд позднореплицирующихся и могут вообще умолкнуть вследствие нарушения их тонкой структуры. Гены эукариот и архебактерий подразделены интронами на функциональные участки, транскрипты которых потом как бы сшиваются в одно целое. Такая структура обеспечивает ювелирную точность работы гена. Воздействия, изменяющие режим работы гена, неизбежно отражаются на его воспроизведении, которое, по-видимому, становится менее точным. Может быть, выпадают интроны, превращая его в псевдоген. В активных генах, напротив, возрастает функциональная интеграция частей промотора, повышается его чувствительность, допускающая включение на более ранней стадии накопления сигнала. Механизм упражнения объясняет, каким образом воздействия, модифицирующие режим работы гена, могут в конце концов оставить глубокий след в его структуре, оказаться введенными в генетическую память. Генетическое запоминание, по-видимому, аналогично механизму обычной памяти, который, хотя и не ясен в деталях, в самом общем виде связан с более или менее устойчивыми ультраструктурными изменениями локализованными, вероятно, в синапсах , возникающими в результате многократно повторяющейся активизации и, подобно изменению структуры промотора, облегчающими прохождение сигнала к нужным нейронам. Митохондрии живо реагируют на все происходящее в клетке и подвержены внутриклеточному отбору. Поэтому вполне можно допустить направленное изменение митохондриальной ДНК в ряду клеточных поколений в отличие от ядерной, она наследуется только от материнского организма; хотя митохондриальных генов относительно мало, они влияют на жизненно важные функции клетки и, в частности, на свойства ее поверхности, от которых зависит взаимодействие с другими клетками; роль этих генов особенно велика на ранней стадии развития зародыша, когда происходит первичное распределение клеток. Между клеточным ядром и митохондриями постоянно происходит взаимный обмен ДНК [Виленчик, ]. Митохондриальная ДНК, встроенная в ядерный геном с помощью тех же подвижных повторов Alu, о которых мы уже говорили, может сообщать эволюции последнего дополнительную направленность. Может быть, некоторые из обсуждаемых здесь гипотез несостоятельны, но, с другой стороны, мы наверняка не исчерпали всех факторов направленного развития генома. Их изучение могло бы продвигаться более быстрыми темпами, если бы не стойкое предубеждение против какой-либо направленности, не связанной с отбором организмов и якобы противоречащей теории Дарвина. В действительности представление о внутриклеточном и внутригеномном отборе лишь расширяет сферу действия этой теории. Одновременно мы, кажется, начинаем понимать действительную роль отбора организмов в общей схеме. Давно показано, что отбирать редкие благоприятные мутации через их носителей крайне неэффективно. Если вероятность появления такой мутации , то вероятность шести последовательных мутаций, позволяющих продвинуться в нужном направлении 10—30 [Cheverud, ]. Не единичные мутации, поскольку их оценка происходит большей частью еще на уровне эволюции гена как многокомпонентной системы. И не генные сочетания, которые апробируются в ходе автономного развития генома как системы генов. Отбираются скорее всего направления эволюции генетической системы, результаты отбора на более низких системных уровнях. Очевидно, лишь такой многоуровенный отбор отбора или даже отбор отбора отбора обеспечивает те темпы эволюции организмов, которые мы наблюдаем в природе. Здесь я хотел бы подытожить вышеизложенное в виде краткой схемы. Эволюционный процесс охватывает сложные системы с иерархической структурой и протекает на различных организационных уровнях, каждый из которых обладает известной автономией, но в то же время связан как с низшими, так и с высшими. Направленность возникает в результате влияния системы на эволюцию ее компонентов которые сами являются системами и направляют эволюцию своих компонентов. Жизнь связана с внешними оболочками Земли в единую систему — биосферу. Она получает эволюционные импульсы от взаимодействия Земли с другими небесными телами, в результате которого происходят, в частности, периодические изменения параметров вращения, вызывающие деформацию, расслоение, проскальзывание на геофизических границах внутри и в основании литосферы. Возникают напряжения, разрешающиеся геологическим кризисом — резкой активизацией движений блоков земной коры и магматизма. Кризис изменяет соотношение суши и моря, систему океанских течений, отражается на климате и в результате создает неустойчивость условий во всех областях биосферы. В период развития устойчивого биотического сообщества направленность эволюции видов задается все более дробным членением экологического пространства, дифференциацией экологических ниш, углублением специализации. По мере того как сокращается перекрытие экологических ниш, конкуренция превращается из движущего фактора в стабилизирующий. Система замораживает дальнейшую эволюцию видов. Сохранение относительно слабо специализированных видов с пионерскими свойствами обеспечивает быструю регенерацию сообщества после случайных катастроф. В кризисные периоды вымирание доминантов климаксных стадий — наиболее конкурентоспособных организмов своего времени — ослабляет конкуренцию. Преимущество получают виды пионерских стадий, способные противопоставить высокой смертности быстрое размножение. Критические условия стимулируют ускорение индивидуального развития, вскрывающего потенциальную изменчивость ранних стадий онтогенеза. Ослабление конкуренции допускает эволюционное экспериментирование, возникновение макрополиморфизма как основы быстрых эволюционных преобразований, которым способствует также нарушение генетической изоляции — широкое распространение гибридизационных процессов и вирусной трансдукции генов. По мере стабилизации условий макрополиморфные популяции, занимающие ряд адаптивных зон, распадаются и дают начало различным линиям адаптивной радиации. Происходящая в ходе приспособления к конкретным условиям активизация определенных функций и ослабление других направляет эволюцию генома как системы генетической памяти. Внешние факторы, воздействующие на транскрипционную активность гена, отражаются и на репликационной активности, в результате чего возрастает функциональная интеграция, способствующая включению гена на более ранней стадии накопления сигнала прогрессивно развивающиеся признаки проявляются на все более ранних стадиях — погружаются в онтогенез. Менее активная репликация неработающих генов в ряду клеточных поколений приводит к нарушению тонкой структуры. Потери повторной ДНК и взаимодействие с митохондриальной ДНК также могут создавать автономные тенденции эволюции генома. На уровне отбора организмов происходит главным образом апробация этих тенденций, т. Шимпанзе по имени Султан однажды понял, что может соединить два шеста и подтянуть банан к своей клетке. Он пришел в такое волнение от своего открытия, что забыл съесть банан. Прогресс — это движение к лучшему, высшему, но что следует считать лучшим, высшим? Но это не единственный возможный вариант. Например, древнекитайский ученый Чанг-Цу разместил друг над другом водоросли, лишайники, фиалку, кустарники, насекомых, птиц, леопарда, лошадь, человека. Хотя в том и другом варианте человек оказался на вершине, это еще не доказывает, что он в самом деле лучший и высший. В лестнице, построенной муравьем. Лоренц предлагает мысленно разрезать салат, потом рыбу, лягушку, мышь, собаку, обезьяну. Нарастающее отвращение — своего рода критерий прогресса. Да, но только при том условии, что на вершине — мы, так как степень отвращения к вивисекции, очевидно, соответствует сходству страдающего существа с нами. Идея прогресса безусловно пронизана антропоцентризмом, но из этого еще не следует, что она вообще неприемлема или что претензии человека на первенство заведомо неуместны. Претендовать может кто угодно, в том числе и человек, если у него есть объективные основания.
Гравитация 2013 hd
Коробка передач вариатор отзывы владельцев
Форрест гамп дублированный перевод
Инструкция о порядке допуска в эксплуатацию электролабораторий
Расписание речных трамвайчиков москва 2016
Маршрутное такси геленджик
Как настроить навигатор на магнитоле
Трейлер фильма сделано в америке
Детский свитер вяжем спицами схемы
Светодиодные светильники навигатор каталог
Характеристика мира политического
Воронеж внуково как добраться
Значение эмоций и воли в самосознании личности
Скачать бои без правил на пк
Совместимость михаил и александра