Ответы на вопросы к зачёту по психогенетике - файл n1.doc
СТАТИСТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ПСИХОГЕНЕТИКИ
Статистические методы психогенетики. Коэффициенты наследуемости Хольцингера, Игнатьева. Анализ путей.
Как уже отмечалось, психогенетика изучает вопросы наследования поведенческих признаков и психологических функций в популяциях, и по определению эта наука озабочена не отдельными индивидуальностями, а их разнообразием, то есть популяционной изменчивостью вариативностью, дисперсией изучаемого признака. Иными словами, психогенетику интересуют вопросы, касающиеся характеристик распределений среднем, дисперсии и других моментах распределения индивидуальных значений по изучаемому признаку в популяции, а также вопросы о том, влиянием каких факторов - генетических или средовых - можно объяснить наблюдаемую изменчивость. Статистики, описывающие параметры популяции выборки , приводятся в любом руководстве по статистике, поэтому здесь мы их касаться не будем, а перейдем сразу к статистическим решениям собственно психогенетических задач. Как уже говорилось, психологические признаки принадлежат к классу количественных признаков, законы наследования которых существенно отличаются от менделевских. Особая здесь и статистика. Последовательно рассмотрим связанные с этим вопросы. Генетика количественных признаков и ее. Генетика количественных признаков предоставляет психогенетике общую теорию, на базе которой строится методологический аппарат изучения природы индивидуальных психологических различий. В самом общем виде генетика количественных признаков - применительно к психологическим задачам - исходит из того, что люди отличаются друг от друга по ряду сложных психологических признаков, и предлагает модель, в рамках которой межиндивидуальные различия по этим признакам могут быть описаны в терминах фенотипической дисперсии признака в популяции, а сама фенотипическая дисперсия может быть разложена на составляющие ее генетические и средовые компоненты. Количественные генетические модели позволяют описать измеряемые эффекты различных генотипов, возможных в отдельно взятом локусе, и суммировать эффекты всех локусов, контролирующих тот или иной поведенческий признак. Причем количество локусов, контролирующих данный признак, обычно неизвестно, и чаше всего ученые делают допущение о том, что генетический контроль большинства поведенческих признаков осуществляется большим количеством генов, вклад которых в дисперсию изучаемого признака примерно одинаков. Одним из характерных признаков количественных генетических моделей является то, что они предполагают существование нормально распределенных фенотипических значений признаков, контролируемых множеством генов, эффекты которых, в свою очередь, опосредованы средовыми влияниями. Многолетние психологические исследования показали, что распределение большинства поведенческих признаков действительно соответствует нормальной кривой. Поэтому допущение о нормальности распределения признака, контролируемого большим количеством генов и значимых средовых влияний то есть являющегося мультифакторным , - психологически адекватная и статистически удобная модель для психогенетики. Важно заметить, что ожидаемая от полигенной системы нормальность распределения, будучи статистически удобной и эмпирически оправданной, не зависит от количества генов, контролирующих эту систему. Как статистические характеристики, так и теоретические положения, лежащие в основе моделей количественной генетики, одинаково правомерны для моделей, содержащих 1, 2, 25 или более генов. Именно поэтому мы начнем изложение основных признаков количественной генетики с рассмотрения модели одного гена и только потом перейдем к модели множественных генов так называемой полигенной модели. Соотношение трех генотипов, возможных для. Параметры d и h представляют собой разницы эффектов генов А-а. Аа может находиться на любой из сторон от т, что, соответственно, будет влиять на знак h. В примере, показанном на рисунке, значение h положительно [, ]. Генотипическим значением называется некоторое количественное значение, приписываемое определенному генотипу. Так, в рамках простейшей двуаллельной системы А и а существуют два параметра, определяющие измеряемые эффекты трех возможных генотипов АА, Аа и ad. Этими параметрами являются параметр d, представляющий собой удвоенную разницу между гомо-зиготами АА и аа, и параметр h, определяющий измеряемый эффект гетерозиготы Аа таким образом, что он не является точным усредненным эффектом двух гомозигот. Средняя точка между двумя гомозиго-тами, точка т, отражает среднее эффектов двух гомозиготных генотипов. Параметры d и h называются эффектами генотипов. Графически соотношение трех генотипов показано на рис. Если в локусе отсутствует доминантность, то h будет равняться нулю, а значение генотипа Аа будет соответствовать значению в точке т. При полной доми-нантности значение Аа будет равняться значению АА. Если же доминантность А частична, то Аа будет находиться ближе к точке АА или аа, в зависимости от направления доминантности и значение h будет положительным. Предположим, что известны гены, которые влияют на вес человека. Предположим также, что нормальный вес женщин среднего роста составляет кг, то есть разница между максимальным и минимальным значениями по весу равна 22 кг. Теперь предположим, что гены, контролирующие вариативность веса человека, расположены на каждой из 22 аутосомных хромосом по одному на каждой , причем все гены вызывают примерно одинаковые эффекты. Рассмотренный пример, однако, невероятен по крайней мере по двум причинам: Модели генетики количественных признаков, во всяком случае в их классическом варианте, не являются ни средством идентификации конкретных генов, контролирующих вариативность признака, ни средством точного определения вклада каждого генотипа. Эти модели решают другую задачу, а именно задачу определения общего вклада генотипа в вариативность изучаемого признака в популяции. Аддитивный суммарный эффект генов представляет собой не что иное, как сумму эффектов отдельных аллелей. Более точно,аддитивное генотипическое значение есть генотипическое значение, обусловленное действием отдельных аллелей данного локуса. Генная доза генотипа подсчитывается на основе того, сколько аллелей определенного типа например, аллелей А присутствует в данном генотипе. Если наличие определенного аллеля в генотипе увеличивается на 1 как это происходит, например, в случае перехода от генотипа аа к генотипу Aа , то аддитивное значение увеличивается на некоторую определенную величину. Заметим, что аддитивные генные значения зависят от частоты встречаемости аллелей в популяции. При отсутствии доминирования аддитивный эффект полностью определяет генотипическое значение. Доминантность, однако, вносит самые разные отклонения от ожидаемых значений, - об этом пойдет речь ниже. Теперь допустим, что каждый аллель генотипа имеет некоторый средний эффект. В этом смысле аддитивное генотипическое значение представляет собой сумму средних эффектов каждого аллеля для всех аллелей, входящих в генотип. Каждый аллель характеризуется определенным аддитивным эффектом, соответственно, при унаследовании определенного аллеля от родителя ребенок наследует и аддитивный эффект этого аллеля, то есть вклад аллеля в генотип ребенка будет таким же, каким был его аллеля вклад в генотип родителя. И неважно, сколько много или мало аллелей присутствует в данном локусе или сколько локусов вовлечено в контроль вариативности по тому или другому признаку. Иными словами, аддитивное генотипическое значение представляет собой не что иное, как сумму вкладов каждого аллеля в генотип. Доминантные отклонения есть мера того, насколько генотип отличается от своего ожидаемого аддитивного значения. Феномен доминантности допускает, что два аллеля одного локуса могут взаимодействовать друг с другом и тем самым менять генотипическое значение, которое наблюдалось бы в том случае, если бы они были независимы друг от друга и делали независимые вклады в генотипическое значение. Так, в результате взаимодействия аллелей Аа наблюдаемое генотипическое значение меньше того, которое ожидалось бы при условии полной доминантности. Напротив, значения АА и аа выше ожидаемых при допущении, что аллель А полностью доминантен по отношению к аллелю а. Графическое изображение доминантных отклонений. Наличие доминантности вносит разного рода изменения в аддитивное. Доминантность обязана своим возникновением уникальному сочетанию аллелей в данном локусе. Очевидно, что генотип потомка, наследующего только один аллель от каждого из родителей, в подавляющем большинстве случаев не может воспроизвести уникальность генотипа одного из них. Поэтому потомки будут отличаться от своих Родителей в той мере, в какой аллели данного локуса не суммируются линейным образом при определении генотипического значения. Рассмотрев типы генетических влияний, определим, как частоты встречаемости аллелей, определяющие эти типы, задают среднее значение генотипа в популяции. Допустим, что в популяции аллели А и а встречаются с частотами р и q, соответственно. Тогда первая колонка в табл. Популяционное среднее получается путем умножения значений генотипа на частоту встречаемости тех аллелей, которые этот генотип составляют, и последующего суммирования значений все трех генотипов. Определение среднего значения генотипа в популяции. Таким образом, вклад любого локуса в популяционное среднее определяется двумя величинами: Однако при сверхдоминантности локуса среднее в популяции с отсутствием фиксации может лежать за пределами этого спектра. Одним из центральных допущений генетики количественных признаков, в том числе и психологических, является допущение о возможности суммирования генетических эффектов каждого локуса внутри генетической системы, включающей несколько локусов. Иными словами, если генетическая система состоит из двух локусов, А и В, то при определении генетического эффекта всей системы генетические эффекты А аддитивные и доминантные суммируются с генетическими эффектами В аддитивными и доминантными. Кроме того, при характеристике общего генетического эффекта этой системы необходимо учитывать эффекты, возникающие в результате взаимодействия между локусами А и В. Эти эффекты называются эпистатическими эффектами. Напомним, что доминантность возникает в результате неаддитивных взаимодействий аллелей в одном ло-кусе. Подобным же образом аллели разных локусов, функционируя в рамках одной генетической системы, могут взаимодействовать, приводя к возникновению так называемого эпистаза. Таким образом, в отличие от доминантности, возникающей в результате взаимодействия аллелей внутри одного локуса, эпистаз есть результат взаимодействия аллелей разных локусов. Итак, генетические эффекты, возникающие в рамках полигенной модели, бывают трех типов: Представим это заключение символически:. Мы рассмотрели представления генетики количественных признаков о генетических влияниях на формирование межиндивидуальной вариативности непрерывно распределенных признаков. Однако совершенно очевидно, что на поведенческие признаки оказывает влияние и среда. Количественная генетическая модель предполагает, что межиндивидуальная вариативность по признаку в популяции определяется как генетическими, так и средовыми факторами. Как уже было сказано гл. V , популяцией называется группа индивидов, проживающих на определенной территории, имеющих общий язык, общую историю и культуру и характерный генофонд, сформированный и сохранившийся в результате того, что члены популяции вступают в браки между собой намного чаще, чем с представителями других популяций. Члены популяции похожи друг на друга или отличаются друг от друга по набору морфологических, физиологических, психологических и других характеристик, называемых в генетике признаками. Напомним, что измеряемое значение любого признака называется фенотипом гл. I , он является результатом реализации данного генотипа в данной среде. Популяционный разброс по изучаемому признаку популяционная вариативность признака называется фенотипической дисперсией Vp и вычисляется по формуле:. Теперь запишем обе полученные формулы для G и для Р в терминах дисперсии:. Иными словами, наблюдаемая генотипическая вариативность в популяции есть результат суммирования вариативности аддитивной, доминантной и эпистатической. Подобным же образом в терминах дисперсии может быть записано фенотипическое разнообразие людей в популяции:. Распределение фенотипических значений признака в популяции может быть представлено в качестве суммы разбросов определенных значений см. Структура фенотипической вариативности признака в популяции. Значение, для которого определяется дисперсия. В обобщенном виде задачу генетики количественных признаков можно сформулировать так: Рассмотрим далее составляющие психогенетической количественной модели подробнее. Изучая механизм генетического контроля того или иного признака, исследователи ставят перед собой задачу найти ответы на четыре ключевых вопроса: Остановимся несколько подробнее на первом вопросе, хотя современная психогенетика занимается поисками ответов на все указанные вопросы. Влияние генотипа выражается относительной величиной, отражающей размерность вклада генов в фенотипическую дисперсию. Этой величиной является коэффициент наследуемости, вычисляемый как отношение вариативности генетической к вариативности фенотипической:. Экспериментальные генетические исследования, проведенные с растениями и животными, показали, что коэффициент наследуемости является суммарной величиной и включает как аддитивные, так и неаддитивные, возникающие в результате взаимодействия, генетические эффекты. Выделяют два типа коэффициента наследуемости: Первый его иногда называют также коэффициентом генетической детерминации говорит о том, насколько популяционная изменчивость фенотипического признака определяется генетическими различиями между людьми. Его величина может варьировать от 0 до 1, то есть теоретически изменчивость признака может и совсем не зависеть от вариативности генотипов и, наоборот, полностью определяться ею; чем выше значение этого коэффициента, тем выше роль наследственности в формировании индивидуальных различий. Второй коэффициент оценивает только ту долю изменчивости, которая связана с аддитивным действием генов; благодаря этому он позволяет получить сведения не о причинах популяционной изменчивости признака, а о свойствах гамет и генов, полученных потомками от своих родителей. Вот почему, например, в селекции животных и растений именно он используется при селекционировании. Для обозначения рассматриваемых коэффициентов разные авторы используют разные символы. Авторы определяют наследуемость в широком смысле формулой:. Наследуемость в узком смысле определяется формулой:. Таким образом, эти коэффициенты различаются только числителями дроби: Как и любой статистический показатель, коэффициент наследуемости предполагает определенные допущения и ограничения, поэтому интерпретироваться должен грамотно. Фогель и Мотульски выделяют три свойства коэффициента наследуемости. Поскольку коэффициент наследуемости есть отношение, его величина может изменяться при изменении числителя то есть вариативности генотипов или знаменателя то есть вариативности средовых условий. Он увеличивается, когда повышается генетическая дисперсия или, наоборот, снижается вариативность сред. Оценка дисперсии основана на анализе корреляций между родственниками; этот анализ проводится по определенным правилам см. Применительно к психологии человека это допущение неверно, поэтому необходимы статистические поправки на ассортативность, в противном случае возникают систематические смещения в оценке h2. Одно из главных допущений при вычислениях h2 - отсутствие ковари-ации и взаимодействия между генетическим значением и средовым отклонением, что также не всегда верно. Все это необходимо иметь в виду при вычислении и, главное, интерпретации оценок наследуемости. Кроме того, разные методы психогенетики имеют разную разрешающую способность оценки как h2, так и составляющих VP. Например, метод близнецов не позволяет оценить VD то есть дисперсию доминирования. Правда, Фогель и Мотульски, опираясь на работу Д. Фальконера, считают, что составляющая VD обычно незначима по сравнению с VA, и поэтому допустимо предположение о том, что практически вся генотипическая вариативность сводится к аддитивной вариативности: Тогда формула коэффициента наследуемости примет вид. Это сильно упрощает логику дальнейших рассуждении. Анализу средовых и генотип-средовых эффектов была посвящена гл. Обобщенная характеристика этих компонентов уравнения фенотипической дисперсии приведена в табл. Как говорилось в гл. VII, психогенетиками была разработана система методов, которые позволяют оценить составляющие фенотипи-ческой дисперсии; все они построены на решении систем уравнений, описывающих сходство родственников различных степеней родства. К их анализу мы теперь и переходим. Сходство родственников, принадлежащих к разным поколениям предки - потомки , обычно оценивается коэффициентом корреляции Пирсона, который называют также межклассовым коэффициентом корреляции. В случае близнецов и сиблингов применяется коэффициент внутриклассовой корреляции, подсчитываемый на основе дисперсионного анализа:. Использование внутриклассовой корреляции в данном случае обусловлено тем, что нет генетического критерия для отнесения того или иного члена пары в тот или другой вариационный ряд. Вычисление внутриклассового коэффициента корреляции. Внутриклассовый коэффициент корреляции, в отличие от межклассового, не изменяется при перемене мест членов пары. При подсчете коэффициента корреляции обычно вычисляется и ошибка его измерения. Это важно, так как наличие ошибок измерения ведет к искажению коэффициента корреляции и, следовательно, при проведении генетического анализа по коэффициентам корреляции между родственниками будут получаться смещенные оценки компонентов дисперсии признака. В связи с этим производится поправка коэффициентов корреляции на дисперсию ошибки измерения, для чего проводят повторные измерения признаков у одних и тех же индивидов. Введение в психогенетику Читать: Проблема индивидуальности в психологии Читать: Основные понятия современной генетики Читать: Г л а в а 1основные понятия теории наследственности Читать: Глава iii неменделевская генетика Читать: Глава iv днк как основа наследственности Читать: Гл а в а vi генотип в контексте: Гл а в а ix генотип-средовые соотношения в вариативности когнитивных функций Читать: Г л а в а х психогенетические исследования темперамента Читать: Гл а в а xi психогенетические исследования движений Читать: Г л а в а xii генетика мозга: Гл а в а xiii природа межиндивидуальной вариативности биоэлектрической активности мозга: Г л а в a хvi роль наследственности и среды в формировании функциональной асимметрии Читать: Г л а в a хvll генотип-средовые соотношения в индивидуальном развитии Читать: Стабильность психологических признаков в онтогенезе Читать: Понятия, методы и модели возрастной психогенетики Читать: Г л а в а xix психогенетические исследования психического дизонтогенеза Читать: Наш сайт представляет собой читальный зал, он призван помочь студентам в обучении, ведь в наше время вечно не хватает книг в библиотеках. Если вы написали одну из книг, которая есть на сайте и не хотите, чтобы её читали пользователи, то напишите нам и мы её удалим. С уважением, Администрация сайта. На главную -ГДЗ- Учебники по предметам Автора учебников Отзывы посетителей Заказ книг Карта сайта Контакты. На главную Учебники по предметам Автора учебников Отзывы посетителей Заказ книг Карта сайта для Google Связь. МОДЕЛЬ ОДНОГО ГЕНА Количественные генетические модели позволяют описать измеряемые эффекты различных генотипов, возможных в отдельно взятом локусе, и суммировать эффекты всех локусов, контролирующих тот или иной поведенческий признак. Наличие доминантности вносит разного рода изменения в аддитивное генотипическое значение.
Ответы на вопросы к зачёту по психогенетике - файл n1. Вариативность признака формируется исключительно в результате аддитивного взаимодействия генов. Вариативность признака формируется исключительно в результате средовых влияний и не зависит от генотипа. Окружающие строят свои отношения с носителями генотипа в соответствии с их генетически заданной индивидуальностью.
Сколько нужно затирки на 17 кв м
Структура рекламной кампании
Вязаные большие зайцы крючком схемы и описание
Схема электронного трансформатора для галогенных ламп 12в
Гребінка шевченково дизель расписание