Строение клетки
Ядро клетки
Клеточное ядро
Обычно в клетках эукариот имеется одно ядро, однако некоторые типы клеток, например, эритроциты млекопитающих , не имеют ядра, а другие содержат несколько ядер. Гены , локализованные в хромосомах, составляют ядерный геном. Ядро поддерживает целостность генов, а входящие в его состав белки регулируют клеточные процессы посредством управления экспрессией генов , поэтому ядро является, по сути, контролирующим центром клетки. Поскольку ядерная оболочка непроницаема для крупных молекул, для регуляции транспорта молекул через ядерную оболочку ядерный транспорт [en] служат ядерные поры. Поры пронизывают обе ядерные мембраны и формируют сквозной канал, через который малые молекулы и ионы проходят свободно, а крупные молекулы активно транспортируются с участием белков-переносчиков. Перенос через ядерную оболочку таких крупных молекул, как белки и РНК , необходим для экспрессии генов и поддержания хромосом. Хотя внутри ядра нет окружённых мембраной субкомпартментов, его внутреннее содержимое неоднородно и содержит ряд ядерных телец, которые состоят из особых белков, молекул РНК и частей хромосом. После образования в ядрышке рибосомные субъединицы транспортируются в цитоплазму, где они осуществляют трансляцию мРНК. Ядро стало первой из органелл , открытых учёными-естествоиспытателями в составе клетки. Самые ранние рисунки клеток и их ядер принадлежат основоположнику научной микроскопии Антони ван Левенгуку — , который наблюдал ядро в эритроцитах лосося [2]. Описания ядра также выполнил Франц Бауэр [en] в году [3] , а более детальное описание было выполнено в году шотландским ботаником Робертом Броуном и представлено на собрании Лондонского Линнеевского общества. Броун не делал предположений относительно функций ядра. Убеждённым оппонентом этого взгляда был Франц Мейен , открывший, что клетки размножаются посредством деления , и считавший, что у многих клеток может не быть ядра. Функции ядра оставались неясными [5]. Между и годами Оскар Гертвиг опубликовал несколько работ по оплодотворению яиц у морских ежей , в которых показал, что при оплодотворении ядро сперматозоида проникает внутрь яйцеклетки и сливается с её ядром. Впервые было показано, что новая особь развивается из единственной клетки, имеющей ядро. В связи с этим необходимость ядра сперматозоида для оплодотворения некоторое время была предметом дискуссий. Однако Гертвиг подтвердил свои наблюдения исследованиями на других животных, включая земноводных и моллюсков. В году Эдуард Страсбургер показал то же самое для растений. Это проложило путь к гипотезе о том, что ядро передаёт наследственный материал. В году Август Вейсман высказал идею о равнозначности материнского и отцовского материала для наследственности. Функция ядра как носителя генетической информации стала очевидной лишь позже, после открытия митоза и открытия заново законов Менделя в начале XX столетия. На основании этих открытий была сформулирована хромосомная теория наследственности [5]. Вязкая жидкость, заполняющая ядро, называется нуклеоплазмой и по химическому составу близка к цитозолю , окружающему ядро [8]. Ядерная оболочка полностью окружает ядро, отделяя генетический материал клетки от цитоплазмы и служа барьером, предотвращающим свободную диффузию макромолекул между нуклеоплазмой и цитоплазмой. Наружная ядерная мембрана продолжается в мембрану шероховатого эндоплазматического ретикулума ЭПР и покрыта рибосомами. Промежуток между ядерными мембранами называется перинуклеарным пространством и продолжается в люмен ЭПР [9]. Ядерные поры, представляющие собой заполненные водой каналы в ядерной оболочке [1] , состоят из множества белков, называемых нуклеопоринами. На оболочке ядра типичной клетки млекопитающего располагается от до пор [11] , и у каждой в месте слияния двух ядерных мембран находится кольцевая структура, имеющая 8 осей симметрии [12]. К кольцу прикрепляется особая структура, известная как ядерная корзина, которая выдаётся в нуклеоплазму, а несколько её филаментов выдаются в цитоплазму. Обе структуры необходимы для опосредования связывания транспортных ядерных белков [6]. Большинство белков, субъединицы рибосом и некоторые ДНК переносятся через ядерные поры посредством семейства транспортных факторов, известных как кариоферины [en]. Большинство кариоферинов непосредственно взаимодействуют со своим грузом, но некоторые используют для этого адаптерные [en] белки [13]. Стероидные гормоны такие, как кортизол и альдостерон , а также другие жирорастворимые малые молекулы могут диффундировать в цитоплазму внутрь клетки через клеточную мембрану; в цитоплазме они связываются с белковыми ядерными рецепторами, которые доставляют их в ядро. Здесь ядерные рецепторы [en] , связанные со своими лигандами, функционируют как транскрипционные факторы, а в отсутствие лиганда многие рецепторы функционируют как гистондеацетилазы , подавляющие экспрессию некоторых генов [6]. В клетках животных механическую поддержку ядра обеспечивают две сети из промежуточных филаментов: Обе системы филаментов обеспечивают поддержку ядра и служат для закрепления хромосом и ядерных пор [7]. Ядерная ламина состоит в основном из белков, известных как ламины. Как и все белки, ламины синтезируются в цитоплазме и далее транспортируются внутрь ядра, где они вставляются в ядерную ламину [14] [15]. Расположенные на наружной стороне ядерной оболочки ламины такие, как эмерин [en] и несприн [en] , связываются с элементами цитоскелета, что обеспечивает структурную поддержку ядру. Ламины также обнаруживаются в нуклеоплазме, где они образуют другую регулярную структуру, известную как нуклеоплазматическая вуаль англ. Функция вуали неизвестна, но известно, что её нет в ядрышке и она присутствует в интерфазе клеточного цикла [17]. Входящие в состав вуали ламины такие, как LEM3 связываются с хроматином , и нарушения в их структуре подавляют транскрипцию белоккодирующих генов [18]. Два димера далее связываются своими боковыми сторонами в антипараллельной ориентации, образуя тетрамер, известный как протофиламент. Восемь тетрамеров объединяются в скрученный, похожий на верёвку филамент. Филаменты могут собираться и разбираться динамическим образом, то есть длина филамента зависит от относительных скоростей его сборки и разборки [7]. В ядре находится большая часть генетического материала клетки, представленного множеством линейных молекул ДНК, которые организованы в структуры, известные как хромосомы. В течение большей части клеточного цикла данные молекулы в комплексе с белками формируют так называемый хроматин , а при клеточном делении хромосомы предстают в виде отдельных хорошо различимых хромосом, составляющих кариотип. Небольшое количество клеточного генетического материала располагается в митохондриях и, в случае растительной клетки , в хлоропластах [19]. Известно два вида хроматина. В эухроматине ДНК наименее плотно организована; он содержит гены, которые транскрибируются наиболее часто [19]. Другой вид хроматина, гетерохроматин , более компактен и содержит ДНК, транскрибируемую редко или никогда. Гетерохроматин подразделяется на факультативный, который присутствует только в клетках определённого типа и на определённой стадии клеточного цикла, и конститутивный, представленный такими структурами хромосом, как теломеры и центромеры [20]. Активные гены, которые, как правило, располагаются в эухроматине, обычно располагаются на границе хромосомной территории [23]. В ядре клеток млекопитающих содержится ряд дискретных субкомпартментов [24] , которые называются ядерными тельцами. Они осуществляют компартментализацию ядра, создавая внутри него отдельные пространства, которые обладают определёнными свойствами. Механизмы, которые обеспечивают выполнение ядрышковыми тельцами этих функций, очень разнообразны. В некоторых случаях ядерное тельце может служить местом протекания определённых процессов, например, транскрипции. В других случаях ядерные тельца, по-видимому, опосредованно регулируют локальные концентрации своих компонентов в нуклеоплазме. Подобно цитоплазматическим органеллам, ядерные тельца содержат специфический набор белков, которые определяют их структуру на молекулярном уровне. Однако, в отличие от органелл цитоплазмы, ядерные тельца не окружены липидными мембранами, и их структурная целостность целиком обеспечивается белок-белковыми и РНК-белковыми взаимодействиями. Ниже в таблице перечислены основные характеристики ядерных телец [25]. Структурная целостность ядрышка зависит от его активности, и инактивация генов рРНК приводит к смешению ядрышковых структур [26]. На первой стадии образования рибосом фермент РНК-полимераза I транскрибирует рДНК и образует пре-рРНК, которая далее разрезается на 5,8S, 18S и 28S рРНК [27]. Транскрипция и посттранскрипционный процессинг рРНК происходят в ядрышке при участии малых ядрышковых РНК snoРНК , некоторые из которых происходят из сплайсированных интронов мРНК генов, кодирующих белки, связанные с работой рибосом. При рассматривании под электронным микроскопом в ядрышке можно выделить три компонента: Транскрипция рРНК происходит в ФЦ и на границе ФЦ и ПФК, поэтому при активации образования рибосом ФЦ становятся хорошо различимы. Разрезание и модификации рРНК происходят в ПФК, а последующие этапы образования рибосомных субъединиц, включающие загрузку рибосомных белков, происходят в ГК [27]. Оно идентифицируется по наличию сигнатурного белка коилина и специфических РНК scaРНК. В ТК также содержится белок SMN англ. ТК присутствует в ядре во время интерфазы, но исчезает в митозе. В биогенезе ТК прослеживаются свойства самоорганизующейся структуры [28]. Когда внутриклеточная локализация SMN впервые изучалась методом иммунофлуоресценции , то белок обнаруживался во всей цитоплазме, а также в ядрышковом тельце, сходном по размеру с ТК и часто расположенном рядом с ТК. Однако оказалось, что линия клеток HeLa , в которой было открыто новое тельце, была необычной: Поэтому в общем случае SMN можно рассматривать как важный компонент ТК, а не как маркер отдельного ядерного тельца [29]. Тельце гистоновых локусов англ. Как и следует из названия, тельца гистоновых локусов ассоциированы с генами, кодирующими гистоны; поэтому предполагается, что в тельцах гистоновых локусов концентрируются факторы сплайсинга. Тельце гистоновых локусов присутствует в клетке во время интерфазы и исчезает с наступлением митоза. Тельце гистоновых локусов нередко рассматривается вместе с тельцем Кахаля по нескольким причинам. Во-вторых, эти тельца нередко физически находятся рядом, поэтому между ними наблюдается некоторое взаимодействие. Наконец, очень крупные тельца Кахаля ооцитов земноводных обладают свойствами обоих телец [28]. Тельца промиелоцитной лейкемии англ. Они известны также под такими названиями, как ядерный домен 10 англ. Kremer bodies и онкогенные домены PML англ. Они часто наблюдаются ассоциированными с тельцами Кахаля и тельцами деления англ. PML-тельца принадлежат ядерному матриксу и могут быть задействованы в таких процессах, как репликация ДНК , транскрипция и эпигенетический сайленсинг генов [31]. Ключевым фактором организации этих телец выступает белок PML, который привлекает другие белки; последние, по современным представлениям, объединены лишь тем, что они SUMOилированы [en]. Мыши , у которых ген PML делетирован , лишены PML-телец, однако развиваются и живут нормально, поэтому PML-тельца не выполняют незаменимых биологических функций [31]. При флуоресцентной микроскопии спеклы выглядят как пятнистые тельца неправильной формы, различных размеров, а при электронной микроскопии они выглядят как кластеры интерхроматиновых гранул. На основании исследований состава, структуры и поведения спеклов была создана модель, объясняющая функциональную компартментализацию ядра и организацию машинерии экспрессии генов [32] , сплайсирующих малые ядерные рибонуклеопротеины [33] [34] и другие белки, необходимые для сплайсинга пре-мРНК [35]. Из-за изменяющихся потребностей клетки состав и расположение спеклов изменяется согласно транскрипции мРНК и посредством регуляции фосфорилирования специфических белков [36]. Сплайсирующие спеклы также известны как ядерные спеклы, компартменты сплайсирующих факторов, кластеры интерхроматиновых гранул и B-снурпосомы англ. B-снурпосомы найдены в ядрах ооцитов земноводных и зародышах плодовой мушки Drosophila melanogaster [38]. На электронных микрофотографиях B-снурпосомы предстают прикреплёнными к тельцам Кахаля или отдельно от них. Кластеры интерхроматиновых гранул служат местами скопления факторов сплайсинга [39]. Впервые они были описаны у клеток HeLa, у которых имеется 10—30 параспеклов на ядро, но сейчас параспеклы обнаружены во всех первичных клетках человека, в клетках трансформированных линий и на срезах тканей [41]. Они зависят от транскрипции [40] , и в отсутствие транскрипции, проводимой РНК-полимеразой II , параспеклы исчезают, а все входящие в их состав белки PSP1, p54nrb, PSP2, CFI m 68 и PSF формируют серповидный околоядрышковый кэп. Этот феномен наблюдается в ходе клеточного цикла: В ходе телофазы формируются дочерние ядра, и РНК-полимераза II ничего не транскрибирует, поэтому белки параспеклов и формируют околоядрышковый кэп [41]. Параспеклы участвуют в регуляции экспрессии генов, накапливая те РНК, где есть двухцепочечные участки, которые подвергаются редактированию, а именно превращению аденозина в инозин. Благодаря этому механизму параспеклы задействованы в контроле экспрессии генов при дифференцировке , вирусной инфекции и стрессе [42]. Несмотря на физическую связь, эти два компартмента структурно различны. Обычно ОК обнаруживают в клетках злокачественных опухолей [43]. Структурная стабильность ОК обеспечивается транскрипцией, осуществляемой РНК-полимеразой III, и наличием ключевых белков. Поскольку присутствие ОК обычно связано со злокачественностью и со способностью к метастазированию , их рассматривают как потенциальные маркеры рака и других злокачественных опухолей. Показана ассоциация ОК со специфическими локусами ДНК [44]. Стрессовые ядерные тельца формируются в ядре при тепловом шоке. Они образуются при непосредственном взаимодействии транскрипционного фактора теплового шока 1 HSF1 [en] и перицентрических тандемных повторов в последовательности сателлита III, что соответствует сайтам активной траснкрипции некодирующих транскриптов сателлита III. Распространено мнение, что такие тельца соответствуют очень плотно упакованным формам рибонуклеопротеиновых комплексов. В клетках, находящихся в нормальных не стрессовых условиях, стрессовые ядерные тельца обнаруживаются редко, однако их количество резко увеличивается под действием теплового шока. Стрессовые ядерные тельца найдены только в клетках человека и других приматов [45]. Ниже в таблице приведены характеристики известных ядерных телец-сирот [47]. Ядерная оболочка защищает ДНК клетки и участвует в гораздо более сложной регуляции экспрессии генов по сравнению с прокариотической клеткой. У прокариот транскрипция и трансляция являются сопряжёнными процессами, и трансляция мРНК в белок начинается ещё до того, как она будет полностью синтезирована. В клетках эукариот цитоплазма, в которой проходит трансляция, и транскрипция, протекающая в ядре, пространственно разобщены, поэтому возникает необходимость в обеспечении транспорта молекул между ядром и цитоплазмой [48]. Ядерная оболочка даёт ядру возможность контролировать своё содержимое и отделяет его от остальной цитоплазмы. Это имеет важное значение для регуляции процессов, протекающих по обе стороны ядерной оболочки. Когда цитоплазматический процесс должен быть как-то ограничен, то обычно его ключевой участник переносится в ядро, где он взаимодействует с факторами транскрипции и таким образом запускает подавление образования некоторых ферментов, задействованных в цитоплазматическом процессе. Первую реакцию гликолиза осуществляет фермент гексокиназа , преобразуя молекулу глюкозы в глюкозофосфат. Когда концентрация фруктозофосфата вещества, в ходе гликолиза образующегося из глюкозофосфата возрастает, регуляторный белок отправляет гексокиназу в ядро [49] , где она формирует транскрипционный репрессирующий комплекс, который подавляет экспрессию генов, кодирующих ферменты гликолиза [50]. Чтобы контролировать, какие именно гены транскрибируются, в клетке транскрипционные факторы не имеют физического доступа к ДНК, пока они не будут активированы в ходе определённого сигнального пути. Это предотвращает даже низкую экспрессию неправильных генов. Компартментализация предотвращает транскрипцию клеткой несплайсированной мРНК. Эукариотические мРНК содержат интроны, которые должны быть удалены до того, как начнётся трансляция мРНК. Сплайсинг, то есть удаление интронов, протекает в ядре, что предотвращает доступ к пре-мРНК рибосом, находящихся вне ядра. Если бы ядра не было, то рибосомы начинали бы транслировать незрелые мРНК, что привело бы к образованию неправильных белковых продуктов [51]. Поскольку транскрипция протекает в ядре, ядро содержит множество белков, непосредственно участвующих в транскрипции или регулирующих этот процесс. К этим белкам относятся хеликазы , которые расплетают двойную спираль ДНК, облегчая доступ к ней других белков, РНК-полимеразы , которые синтезируют РНК, топоизомеразы , влияющие на топологию ДНК, а также разнообразные факторы транскрипции [52]. Выход из ядра и вход в ядро крупных молекул контролируется ядерными порами. Белки, которые должны быть транспортированы из цитоплазмы в ядро, содержат особую аминокислотную последовательность, известную как сигнал ядерной локализации, с которой связываются импортины. Аналогичным образом белки, которые должны выйти из ядра, содержат сигнал ядерного экспорта [en] , распознаваемый экспортинами. В ядре взаимодействие Ran-ГТФ с импортином вызывает конформационные изменения в последнем, так что он отделяется от переносимого груза. Образованный комплекс Ran-ГТФ и импортина транспортируется в цитоплазму, где белок RanBP отделяет Ran-ГТФ от импортина. Отделение от импортина позволяет белку GAP [en] связаться с Ran-ГТФ и катализировать гидролиз ГТФ до ГДФ. Далее комплекс Ran-GDP распознаётся белком NUTF2 [en] , который возвращает его в нуклеоплазму. В ядре белок GEF [en] заменяет ГДФ на ГТФ, образуя Ran-ГТФ и замыкая цикл [53]. Ядерный экспорт осуществляется похожим образом. В ядре экспортин связывается с белком-грузом и Ran-ГТФ и переносится через ядерную пору в цитоплазму, где комплекс диссоциирует. Ran-ГТФ гидролизует ГТФ до ГДФ под действием GAP, и комплекс Ran-ГДФ переносится в ядро, где ГДФ заменяется на ГТФ [54]. Для транспорта через ядерную оболочку зрелых мРНК и тРНК также существуют специальные белки [51] [55]. В течение жизни клетки ядро может быть разобрано при делении клетки или при апоптозе. В большинстве клеток разборка ядра наблюдается в профазе митоза. Однако разборка ядра не приурочена строго к митозу и происходит не во всех клетках. Некоторые одноклеточные эукариоты например, дрожжи подвергаются так называемому закрытому митозу, при котором ядерная оболочка остаётся целой. При закрытом митозе хромосомы перемещаются к разным сторонам ядра, которое потом делится надвое. Клетки высших эукариот, напротив, обычно подвергаются открытому митозу, в ходе которого ядерная оболочка распадается. Хромосомы мигрируют к разным полюсам веретена деления , и вокруг них заново формируются два ядра. Ядерная ламина тоже подвергается разборке из-за фосфорилирования ламинов такими киназами , как циклинзависимая протеинкиназа 1 [en]. Сборка ядерной ламины в дочерних ядрах начинается после дефосфорилирования ламинов [56]. Перемены, связанные с апоптозом, происходят непосредственно с ядром и его содержимым. К их числу относится конденсация хроматина, а также дезинтеграция ядерной оболочки и ядерной ламины. Разрушение сети ламинов происходит с участием апоптотических протеаз , известных как каспазы , которые разрушают ламины и, таким образом, влияют на структурную целостность ядра. Разрушение ламинов иногда используется в качестве индикатора активности каспаз в исследованиях, посвящённых апоптозу. Клетки, в которых экспрессируются мутантные ламины, устойчивые к действию каспаз, при апоптозе не утрачивают целостность ядра, поэтому ламины играют ключевую роль в начале изменений, которое претерпевает ядро при апоптозе [16]. Кроме того, ингибирование сборки ламинов в сеть запускает апоптоз [57]. Размеры, формы и морфология ядер эукариот изменяются в самых широких пределах. Как правило, форма ядра у большинства эукариот близка к сферической, но иногда она способна принимать довольно причудливые очертания это, в частности, относится к макронуклеусам инфузорий. Хотя у всех эукариот оболочка ядра состоит из двух мембран, число пор в ней у различных видов сильно варьирует, причём иногда к ней как снаружи, так и изнутри могут примыкать дополнительные слои; например, у многих свободноживущих амёб к внутренней стороне оболочки прилегает фиброзный слой с ячеистым строением, который значительно превосходит ядерную оболочку по толщине, а у радиолярий с внешней стороны оболочки располагаются дополнительные фибриллярные слои [58]. Значительным своеобразием отличается организация ядра у протистов из типа динофлагеллят Dinoflagellata. Большинство их представителей имеет ядро, в котором хромосомы конденсированы [en] на протяжении всего клеточного цикла в том числе и в интерфазе и практически лишены гистонов. Такой тип ядра получил название динокарион. При этом количество ДНК в динокарионе в десятки и сотни раз превосходит количество ДНК, приходящееся на клетку у представителей других групп эукариот [59]. Впрочем, некоторые динофлагелляты Noctiluca , Oodinium [en] имеют обычные эукариотические ядра [60] ; у других представителей типа в вегетативных клетках ядра обычные, а динокарион присутствует на других стадиях клеточного цикла например, в гаметах [59]. Клетки протистов обладают по крайней мере одним ядром [61]. В то же время в организмах Metazoa встречаются и безъядерные клетки, которые, не имея ядра, утратили способность делиться с образованием двух дочерних клеток. Эритроциты созревают в костном мозге в процессе эритропоэза , в ходе которого они утрачивают ядра, другие органеллы и рибосомы. Ядро выталкивается из клетки при процессе дифференцировки эритробласта в ретикулоцит , который выступает непосредственным предшественником эритроцита [62]. Под действием некоторых мутагенов в кровь могут выпускаться незрелые эритроциты, содержащие микроядра [63] [64]. Большинство протистов имеет только одно ядро; у протистов, для которых характерен сложный жизненный цикл например, у представителей типа апикомплексы Apicomplexa встречаются одноядерные и многоядерные стадии [65]. У представителей рода Stephanopogon [en] тип Percolozoa [en] [69] клетка содержит от 2 до 16 идентичных ядер. У жгутиконосцев из класса опалины Opalinea клетки также содержат несколько одинаковых ядер; их число существенно различается на различных стадиях жизненного цикла опалин. Много ядер у некоторых представителей отряда Oxymonadida [en] , причём количеству ядер соответствует и количество имеющихся в клетке мастигонтных комплексов [en] [70]. У инфузорий и некоторых фораминифер наблюдается феномен ядерного дуализма, при котором в клетке присутствуют ядра двух типов: При этом настоящий ядерный дуализм, при котором клетка содержит один или несколько мелких микронуклеусов и один или несколько крупных макронуклеусов, характерен для инфузорий и для определённых стадий агамонтов некоторых фораминифер например, у Rotaliella heterokaryotica [65] ; вообще же клетки или плазмодии фораминифер содержат от одного до нескольких тысяч ядер [72]. В клетках инфузорий может быть как один, так и несколько микронуклеусов; это справедливо и для макронуклеусов. Микронуклеусы диплоидны , и именно в них происходит генетическая рекомбинация. Для макронуклеусов же характерен высокий уровень амплификации генов так, у Paramecium tetraurelia уровень плоидности макронуклеуса составляет — ; впрочем, у инфузорий из класса Karyorelictea [en] микро- и макронуклеусы содержат почти одинаковый диплоидный набор ДНК. Макронуклеусы ответственны за клеточный метаболизм и являются местом синтеза РНК. В ходе деления клетки старые макронуклеусы обычно дегенерируют, новые же развиваются путём модификации микронуклеусов [73]. Дифференцировка ядер на генеративные и вегетативные имеет место также у миксоспоридий Myxosporea и большинства акантарий [en] Acantharea ; у последних такая дифференцировка происходит перед инцистированием: Распространено и наличие двух ядер в клетках мицелия у грибов особенно у образующих микоризу [76] и в клетках сближаемых в современных классификациях с грибами микроспоридий. Данное явление известно как дикарион , или диплокарион [77]. Встречающиеся у многих грибов несептированные гифы также, по существу, представляют собой гигантские многоядерные клетки [78]. У семенных растений тоже возможно появление многоядерных клеток. Например, многоядерную стадию развития проходят клетки эндосперма покрытосеменных после двойного оплодотворения и женского гаметофита голосеменных после мейоза. В ряде случаев появление тканей с многоядерными клетками оказывается следствием механического или биохимического воздействия на организм растения-хозяина, оказанного паразитирующими на нём насекомыми [79]. У человека и других позвоночных клетки скелетной мускулатуры миоциты сливаются с образованием многоядерного синцития. В нём ядра оттеснены к периферии, что даёт возможность занять внутреннее пространство сократимыми миофибриллами [6]. Многоядерные клетки у человека и животных могут образовываться и при других патологических процессах. Так, слияние макрофага и моноцита с образованием гигантских многоядерных клеток происходит при воспалении [82] , а также может говорить об образовании опухоли [83]. Клеточное ядро является важнейшей чертой эукариотических организмов, отличающей их от бактерий и архей. Несмотря на значительный прогресс в цитологии и молекулярной биологии, происхождение ядра не выяснено и является предметом научных споров. Выдвинуто 4 основных гипотезы происхождения клеточного ядра, но ни одна из них не получила широкой поддержки [84]. Гипотеза, известная как синтропная модель, предполагает, что ядро возникло в результате симбиотических взаимоотношений между археей и бактерией ни археи, ни бактерии не имеют оформленных клеточных ядер. По этой гипотезе, симбиоз возник, когда древняя архея сходная с современными метаногенными археями , проникла в бактерию сходную с современными миксобактериями. Впоследствии архея редуцировалась до клеточного ядра современных эукариот. Эта гипотеза аналогична практически доказанным теориям происхождения митохондрий и хлоропластов , которые возникли в результате эндосимбиоза прото-эукариот и аэробных бактерий [85]. Как свидетельство в пользу данной гипотезы рассматривается наличие у эукариот и архей одинаковых генов в частности, генов гистонов. Кроме того, миксобактерии быстро передвигаются, могут образовывать многоклеточные структуры и имеют киназы и G-белки , близкие к эукариотическим [86]. Согласно второй гипотезе, прото-эукариотическая клетка эволюционировала из бактерии без стадии эндосимбиоза. Доказательством модели является существование современных бактерий группы Planctomycetes , которые имеют ядерные структуры с примитивными порами и другие клеточные компартменты, ограниченные мембранами ничего похожего у других прокариот не обнаружено [87]. Согласно гипотезе вирусного эукариогенеза , окружённое мембраной ядро, как и другие эукариотические элементы, возникли вследствие инфекции прокариотической клетки вирусом. Это предположение основывается на наличии общих черт у эукариот и некоторых вирусов, а именно генома из линейных цепей ДНК, кэпирования мРНК и тесного связывания генома с белками гистоны эукариот принимаются аналогами вирусных ДНК-связывающих белков. По одной версии, ядро возникло при фагоцитировании поглощении клеткой большого ДНК-содержащего вируса [88]. По другой версии, эукариоты произошли от древних архей, инфицированных поксвирусами. Эта гипотеза основана на сходстве ДНК-полимеразы современных поксвирусов и эукариот [89] [90]. Также предполагается, что нерешённый вопрос о происхождении пола и полового размножения может быть связан с вирусным эукариогенезом [91]. Четвёртая, самая новая гипотеза, названная экзомембранной гипотезой, утверждает, что ядро произошло от одиночной клетки, которая в процессе эволюции выработала вторую внешнюю клеточную мембрану; первичная клеточная мембрана после этого превратилась в ядерную мембрану, и в ней образовалась сложная система поровых структур ядерных пор для транспорта клеточных компонентов, синтезированных внутри ядра [92]. Мутации , затрагивающие белки различных компонентов ядра, нередко приводят к заболеваниям. Так, мутации, которые затрагивают ламины, приводящие к нарушениям в сборке филаментов ядерной ламины, лежат в основе группы редких наследственных заболеваний, известных как ламинопатии [en]. Наиболее изучена группа ламинопатий, выступающих под общим названием прогерия. У больных прогерией наблюдается преждевременное старение, однако биохимические основы такого фенотипа неясны [94]. Данные антитела известны под названием антиядерных антител [en] , и их наличие также может быть связано с рассеянным склерозом как частью общего расстройства иммунной системы. Как и в случае прогерии, биохимическая подоплёка таких симптомов неясна [96]. Мутации в белках ядрышка часто приводят к различным раковым заболеваниям [97]. Если в ядрышке проявляются дефекты образования рибосом, то наблюдаются заболевания, известные как рибосомопатии [en] [98]. Нарушения в других ядерных тельцах тоже могут приводить к болезням. Так, присутствие в ядре маленьких палочек часто выявляется в случаях немалиновой миопатии [en]. Это заболевание обусловлено мутациями в гене актина , и сами палочки состоят из мутантного актина и других белков цитоскелета [99]. В норме ядерная оболочка служит барьером, который препятствует проникновению в ядро различных вирусов. Сборка и репликация ДНК-содержащих вирусов это, например, герпесвирусы происходит внутри ядра, и вирионы покидают его, отпочковываясь от внутренней ядерной мембраны. Этот процесс сопровождается разборкой ядерной ламины с обращённой к ядру стороны внутренней ядерной мембраны [16]. Материал из Википедии — свободной энциклопедии. Это стабильная версия , отпатрулированная 29 июня У этого термина существуют и другие значения, см. Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum — Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie. Verlag Harri Deutsch, The Birth of the Cell. Yale University Press, Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie. Molecular Biology of the Cell. Saunders College Publishing, Nuclear Lamins A and B1: The End Adjusts the Means: Проверено 30 августа Assembly of the Nuclear Transcription and Processing Machinery: Lehninger Principles of Biochemistry. Genome Structure and Function: From Chromosomes Characterization to Genes Technology. Mistargeting of B-type Lamins at the End of Mitosis: Enumeration of micronucleated reticulocytes in rat peripheral blood: The biology of Giardia spp. Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia and Loukozoa emend. Phylogenetic relationships between the Acantharea and the Polycystinea: Symbiosis in Cell Evolution. News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology. Was the Ancestor of the Nucleus a Complex DNA Virus? Aging and Nuclear Organization: Клеточная мембрана Ядро Эндоплазматический ретикулум Аппарат Гольджи Парентосома Аутофагосома Везикулы Экзосомы Лизосома Эндосома Фагосома Вакуоль Акросома Апикальное тельце Тельца Вайбеля — Паладе Цитоплазматические гранулы Меланосома Микротельца Глиоксисома Пероксисома Тельце Воронина Гликосома. Микрофиламенты Промежуточные филаменты Микротрубочки Центр организации микротрубочек Клеточный центр Центриоль Кинетосома Полярное тельце веретена Миофибриллы. Митохондрия Пластиды Хлоропласты Хромопласты Геронтопласты Лейкопласты Амилопласты Элайопласты Протеинопласты Танносомы. Рибонуклеопротеиды Рибосома Сплайсосома Vault Протеасома. Ундулиподия Реснички Жгутик Аксонема Радиальные спицы Клеточная стенка. Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии. Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN Страницы, использующие волшебные ссылки PMID Википедия: Избранные статьи по биологии Википедия: Избранные статьи по алфавиту. Навигация Персональные инструменты Вы не представились системе Обсуждение Вклад Создать учётную запись Войти. Пространства имён Статья Обсуждение. Просмотры Читать Править Править вики-текст История. В других проектах Викисклад. Эта страница последний раз была отредактирована 29 июня в Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike ; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия. Свяжитесь с нами Политика конфиденциальности Описание Википедии Отказ от ответственности Разработчики Соглашение о cookie Мобильная версия. Поперечный разрез ядерной поры. Машинерия РНК-полимеразы I [en] , факторы процессинга рРНК и сборки рибосомных субъединиц. Накопление и сборка факторов сплайсинга. HSF1 [en] , HAP. NPAT [en] , FLASH, U7 [en] мяРНП. Биогенез, созревание и кругооборот малых РНК. Коилин , SMN [en]. Регуляция стабильности генома, репарация ДНК , контроль транскрипции, защита от вирусов. Регуляция мРНК, редактирование РНК. Посттранскрипционная регуляция набора РНК, синтезированных РНК-полимеразой III [en]. Концентрирует протеасомные комплексы 20S и 19S и белки, связанные с убиквитином. Обнаруживается, главным образом, тогда, когда стимулируется активность протеасом, и разбирается при ингибировании активности протеасом. Обогащено факторами деления CstF [en] и CPSF [en] , а также белком DDX1 [en] , содержащим DEAD-бокс [en]. Обнаруживается в основном в S-фазе , ингибирование транскрипции на него не влияет. Обогащён факторами транскрипции Oct1 [en] и PTF. Частично колокализуется с сайтами транскрипции. Обнаруживается в основном в поздней G1-фазе , разбирается при ингибировании транскрипции. Обнаруживается в клетках человека и дрозофилы, обогащено белком PcG. У человека накапливает белки RING1 , BMI1 [en] , HPC, может быть связано с околоцентромерным гетерохроматином. Накапливает белок Sam68 и схожие с ним белки SLM-1 и SLM Разбирается при ингибировании транскрипции. Обогащено белками SUMO и SUMO-конъюгирующим ферментом Ubc9 [en]. Концентрирует транскрипционные факторы p CREB , CBP , c-Jun [en]. Клеточное ядро на Викискладе.
Ядро клетки — одна из основных составных частей всех растительных и животных клеток, неразрывно связанная с обменом, размножением , передачей наследственной информации и др. Форма ядра клетки варьирует в зависимости от типа клетки. Имеются овальные, шаровидные и неправильной формы — подковообразные или многолопастные ядро клетки у лейкоцитов , четковидные ядра клетки у некоторых инфузорий , разветвленные ядра клетки в железистых клетках насекомых и др. Величина ядра клетки различна, но обычно связана с объемом цитоплазмы. Нарушение этого соотношения в процессе роста клетки приводит к клеточному делению. Количество ядер клетки также неодинаково — большинство клеток имеет одно ядро, хотя встречаются двуядерные и многоядерные клетки например, некоторые клетки печени и костного мозга. Положение ядра в клетке является характерным для клеток каждого типа. В ядре клетки различают основные структуры: Цитоплазма и комплекса Гольджи]; 2 ядерный сок, или кариоплазму,— полужидкую, слабо окрашиваемую плазматическую массу, заполняющую все ядра клетки и содержащую в себе остальные компоненты ядра; 3 хромосомы см. Ядро клетки обладает сложной химической организацией, в которой важнейшую роль играют нуклеопротеиды — продукт соединения нуклеиновых кислот с белками. В жизни клетки имеются два основных периода: Оба периода характеризуются главным образом изменениями в строении ядра клетки. В интерфазе ядро клетки находится в покоящемся состоянии и участвует в синтезе белков, регуляции формообразования, процессах секреции и других жизненных отправлениях клетки. В период деления в ядре клетки происходят изменения, приводящие к перераспределению хромосом и образованию дочерних ядер клетки; наследственная информация передается, таким образом, через ядерные структуры новому поколению клеток. Ядра клетки размножаются только делением, при этом в большинстве случаев делятся и сами клетки. Действие ионизирующей радиации и некоторых других факторов способно изменять заключенную в ядре клетки генетическую информацию, приводя к различным изменениям ядерного аппарата, что иногда может приводить к гибели самих клеток или служить причиной наследственных аномалий у потомства см. Наследственность , Поэтому изучение структуры и функций ядра клетки, особенно связей между хромосомными соотношениями и наследованием признаков, которыми занимается цитогенетика, имеет существенное практическое значение для медицины см. Клетка, лишенная ядра или с поврежденным ядром, не способна нормально выполнять свои функции. Ядро клетки, точнее, организованная в его хромосомах см. Заключенная в ядре наследственная информация закодирована в составляющих хромосомы молекулах ДНК последовательностью четырех азотистых оснований: Эта последовательность является матрицей, определяющей структуру синтезируемых в клетке белков. Даже самые незначительные нарушения структуры ядра клетки ведут к необратимым изменениям свойств клетки или к ее гибели. Опасность ионизирующих излучений и многих химических веществ для наследственности см. В основе преобразования нормальной клетки в злокачественную также лежат определенные нарушения структуры ядра клетки. Размеры и форма ядра клетки и соотношение его объема и объема всей клетки характерны для различных тканей. Одним из главных признаков, отличающих элементы белой и красной крови, являются форма и размер их ядер. Ядра лейкоцитов могут быть неправильной формы: В зрелых мужских половых клетках сперматозоидах ядро клетки составляет подавляющую часть всего объема клетки. Они имеют ограниченный срок жизни и не способны размножаться. В клетках бактерий и сине-зеленых водорослей отсутствует резко очерченное ядро. Однако в них содержатся все характерные для ядра клетки химические вещества, распределяющиеся при делении по дочерним клеткам с такой же правильностью, как и в клетках высших многоклеточных организмов. У вирусов и фагов ядро представлено единственной молекулой ДНК. При рассмотрении покоящейся неделящейся клетки в световом микроскопе ядро клетки может иметь вид бесструктурного пузырька с одним или несколькими ядрышками. При помощи фазово-контрастного устройства ядро клетки можно исследовать и прижизненно. В последние годы для изучения процессов, протекающих в ядре клетки, широко используют микрокинематографию, меченые атомы С14 и Н3 ауторадиография и микроспектрофотометрию. Электронный микроскоп позволяет выявить детали тонкой структуры ядра покоящейся клетки, необнаруживаемые в оптическом микроскопе рис. При делении клеток — кариокинезе или митозе см. Перед делением клетки каждая хромосома ядра синтезирует из веществ, присутствующих в ядерном соке, себе подобную, после чего материнская и дочерняя хромосомы расходятся к противоположным полюсам делящейся клетки. В результате каждая дочерняя клетка получает такой же хромосомный набор, какой был у материнской клетки, а вместе с ним и заключенную в нем наследственную информацию. Митоз обеспечивает идеально правильное разделение всех хромосом ядра на две равнозначные части. Митоз и мейоз см. У некоторых простейших организмов, а также в патологических случаях в клетках млекопитающих и человека ядра клетки делятся путем простой перетяжки, или амитоза. В последние годы показано, что и при амитозе происходят процессы, обеспечивающие разделение ядра клетки на две равнозначные части. Набор хромосом в ядре клетки особи называют кариотипом см. Кариотип во всех клетках данной особи, как правило, одинаков. Многие врожденные аномалии и уродства синдромы Дауна, Клайнфелтера, Тернера—Шерешевского и др. Аномалии развития, связанные с видимыми нарушениями хромосомных структур ядра клетки, называют хромосомными болезнями см. Различные повреждения хромосом могут быть вызваны действием физических или химических мутагенов рис. В настоящее время методы, позволяющие быстро и точно устанавливать кариотип человека, используют для ранней диагностики хромосомных болезней и для уточнения этиологии некоторых заболеваний. Важный органоид ядра клетки — ядрышко — является продуктом жизнедеятельности хромосом. Оно продуцирует рибонуклеиновую кислоту РНК , являющуюся обязательным промежуточным звеном в синтезе белка, вырабатываемого каждой клеткой. Через поры в оболочке вещества, синтезируемые в ядре, поступают в цитоплазму. Пространство между оболочкой ядра и всеми его органоидами заполнено кариоплазмой, состоящей из основных и кислых белков, ферментов, нуклеотидов, неорганических солей и других низкомолекулярных соединений, необходимых для синтеза дочерних хромосом при делении ядра клетки. Копирование без прямой гиперссылки на источник запрещено. Информация на сайте не предназначена для самолечения! Правила пользования и Политика конфиденциальности. Современная схема строения клетки, основанная на наблюдениях в электронном микроскопе: Стадии митоза в клетках культуры ткани человека перевиваемый штамм НЕр Повреждения хромосом, вызываемые ионизирующей радиацией и химическими мутагенами: Анатомический атлас Физиология человека Детские болезни Йога Правильное питание Как похудеть ЛФК лечебная физкультура Лучшие курорты мира Лечение народными средствами Лекарственные растения Проктология Психиатрия Алкоголизм Курение Спортивная медицина Судебная медицина.
Бесплатная помощь с домашними заданиями
Самое большое счастье это семья
Постоянно работает сигнализация на авто что делать
Как избавиться от прыщей аспирином
Перила для винтовой лестницы своими руками
Бетадин йод свечи инструкция по применению
Утеплить гараж своими руками дешево