Клубеньковые бактерии бобовых
Ошибка 403
Клубеньковые Бактерии Бобовых
Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что самыми древними бобовыми культурами, имевшими клубеньки, были некоторые растения, принадлежащие к группе Eucaesalpinioideae. У современных видов бобовых растений клубеньки обнаружены на корнях многих представителей семейства Papilionaceae. Филогенетически более примитивные представители таких семейств, как Caesalpiniaceae, Mimosaceae, в большинстве случаев клубеньков не образуют. Из 13 видов родов бобовых растений наличие клубеньков выявлено пока только приблизительно у видов рода. Сюда в первую очередь относятся виды растений, использующиеся в сельском хозяйстве более Сформировав клубеньки, бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот. Однако они способны питаться и связанными формами азота - солями аммония и азотной кислоты. Лишь одно растение - копеечник Hedysarum coronarium - ассимилирует только молекулярный азот. Поэтому без клубеньков в природе это растение не встречается. Клубеньковые бактерии снабжают бобовое растение азотом, который фиксируют из воздуха. Растения же, в свою очередь, поставляют бактериям продукты углеводного обмена и минеральные соли, необходимые им для роста и развития. Воронин выдвинул смелые для того времени предположения: Он назвал эти микроорганизмы Bacillus radicicola. Поскольку к роду Bacillus относятся бактерии, образующие споры, а клубеньковые бактерии лишены этой способности, А. Пражмовский переименовал их в Bacterium radicicola. Франк предложил более удачное родовое название клубеньковых бактерий - Rhizobium от греч. Это название привилось и используется в литературе до сих пор. Для обозначения вида клубеньковых бактерий принято к родовому названию Rhizobium добавлять термин, соответствующий латинскому названию того вида растения, из клубеньков которого они выделены и на котором могут образовывать клубеньки. Например, Rhizobium trifolii - клубеньковые бактерии клевера, Rhizobium lupini - клубеньковые бактерии люпина и т. В тех случаях, если клубеньковые бактерии способны образовывать клубеньки на корнях разных видов бобовых растений, т. Например, Rhizobium leguminosarum - клубеньковые бактерии гороха Pisum , чечевицы Lens , чины Lathyrus. Морфология и физиология клубеньковых бактерий. Для клубеньковых бактерий характерно поразительное разнообразие форм - полиморфность. На это обращали внимание многие исследователи, изучая клубеньковые бактерии в чистой культуре в лабораторных условиях и почве. Клубеньковые бактерии могут быть палочковидными и овальными. Среди этих бактерий встречаются также фильтрующиеся формы, L-формы, кокковидные неподвижные и подвижные организмы. Молодые клубеньковые бактерии в чистой культуре на питательных средах обычно имеют палочковидную форму рис. У палочковидных клеток клубеньковых бактерий клевера наблюдается деление перешнуровыванием. С возрастом палочковидные клетки могут переходить к почкованию. По Граму клетки окрашиваются отрицательно, ультратонкая структура их типична для грамотрицательных бактерий рис. При старении клубеньковые бактерии теряют подвижность и переходят в состояние так называемых опоясанных палочек. Такое название они получили вследствие чередования в клетках плотных и неплотных участков протоплазмы. Полосатость клеток хорошо выявляется при просмотре в световом микроскопе после обработки клеток анилиновыми красителями. Плотные участки протоплазмы пояски прокрашиваются хуже, чем промежутки между ними. В люминесцентном микроскопе пояски светло-зеленые, промежутки между ними не светятся и выглядят темными рис. Пояски могут располагаться в середине клетки или на концах. Опоясанность клеток видна и на электроннограммах, если препарат перед просмотром не обрабатывать контрастирующими веществами рис. Вероятно, с возрастом бактериальная клетка наполняется жировыми включениями, не воспринимающими окраску и вследствие этого обусловливающими исчерченность клетки. Брунхорст в г. Бактероиды содержат большее количество волютиновых гранул и характеризуются более высоким содержанием гликогена и жира, чем палочковидные клетки. Бактероиды, выращенные в искусственных питательных средах и образовавшиеся в тканях клубенька, физиологически однотипны. Есть мнение, что бактероиды - это формы бактерий с незавершенным процессом деления. При незавершенном делении клеток клубеньковых бактерий возникают дихотомически ветвящиеся формы бактероидов. Количество бактероидов увеличивается при старении культуры; их появлению способствуют истощение питательной среды, накопление продуктов обмена, внесение в среду алкалоидов. В старых двухмесячных культурах клубеньковых бактерий с помощью электронного микроскопа можно выявить во многих клетках четко очерченные образования сферической формы рис. Их количество в клетках варьирует от 1 до 5. На питательных средах клубеньковые бактерии различных видов бобовых растений растут с разной скоростью. К быстрорастущим относятся клубеньковые бактерии гороха, клевера, люцерны, кормовых бобов, вики, чечевицы, чины, донника, пажитника, фасоли, нута, лядвенца; к медленнорастущим - клубеньковые бактерии люпина, сои, арахиса, сераделлы, маша, вигны, эспарцета, дрока. Вполне сформировавшиеся колонии быстрорастущих культур можно получить на 3 - 4-е сутки инкубации, колонии медленнорастущих - на 7 - 8-е. Для быстрорастущих клубеньковых бактерий характерно перитрихиальное расположение жгутиков, для медленнорастущих - монотрихиальное табл. Кроме жгутиков, у клеток клубеньковых бактерий при выращивании на жидких средах образуются нитевидные и четковидные выросты табл. Длина их достигает мкм. Они обычно располагаются на поверхности клетки перитрихиально, содержится их от 4 до 10 и больше на одну клетку. Колонии быстрорастущих клубеньковых бактерий имеют цвет топленого молока, часто полупрозрачные, слизистые, с ровными краями, умеренно выпуклые, со временем разрастаются на поверхности агаризованной среды. Колонии медленнорастущих бактерий более выпуклые, мелкие, сухие, плотные и, как правило, не разрастающиеся на поверхности среды. Слизь, вырабатываемая клубеньковыми бактериями, представляет собой комплексное соединение полисахаридного типа, в состав которого входят гексозы, пентозы и уроновые кислоты. Клубеньковые бактерии - микроаэрофилы развиваются при незначительных количествах кислорода в среде , предпочитающие, однако, аэробные условия. В качестве источника углерода в питательных средах клубеньковые бактерии используют углеводы и органические кислоты, в качестве источника азота - разнообразные минеральные и органические азотсодержащие соединения. При культивировании на средах с высоким содержанием азотсодержащих веществ клубеньконые бактерии могут утратить способность проникать в растение и образовывать клубеньки. Поэтому обычно клубеньковые бактерии выращивают на растительных экстрактах фасолевом, гороховом отваре или почвенных вытяжках. Необходимый для развития фосфор клубеньковые бактерии могут получать из минеральных и органических фосфорсодержащих соединений; источником кальция, калия и других минеральных элементов могут служить минеральные соединения. Для подавления посторонней сапрофитной микрофлоры при выделении клубеньковых бактерий из клубеньков или непосредственно из почвы рекомендуются питательные среды с добавлением кристаллического фиолетового, танина или антибиотиков. Многие виды клубеньковых бактерий способны синтезировать витамины группы В, а также ростовые вещества типа гетероауксина -индолилуксусная кислота. Поделиться Поиск по сайту. Интересно знать Усиление отдельно стоящих фундаментов Светочувствительный аппарат глаза Класс Земноводные, или Амфибии Упражнения на перекладине Советы для родителей Память и ее тренировка Как защитить себя ВКонтакте? Категории Архитектура Биология География Искусство История Информатика Маркетинг Математика Медицина Менеджмент Охрана труда Политика Правоотношение Разное Социология Строительство Физика Философия Финансы Химия Экология Экономика. Орг - год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Клубеньковые бактерии были первой по времени группой азотфиксирующих микробов, о которых узнало человечество. Около лет назад земледельцы заметили, что возделывание бобовых культур возвращает плодородие истощенной почве. Это особое свойство бобовых эмпирически связывали с наличием на корнях у них своеобразных узелков, или клубеньков, но объяснить причины этого явления долгое время не могли. Потребовалось провести еще очень много исследований, чтобы доказать роль бобовых культур и живущих на их корнях бактерий в фиксации газообразного азота атмосферы. Но постепенно работами ученых разных стран была раскрыта природа и детально изучены свойства этих замечательных существ. Клубеньковые бактерии живут с бобовыми растениями в симбиозе, т. Наилучшее развитие микроорганизмов наблюдается обычно в нейтральной среде при pH равном 6,5—7,2. В большинстве случаев кислая реакция почвы отрицательно сказывается на жизнедеятельности клубеньковых бактерий, в таких почвах образуются неактивные или неэффективные не фиксирующие азот воздуха их расы. Первые исследователи клубеньковых бактерий предполагали, что эти микробы могут поселяться на корнях у большинства видов бобовых культур. Та или иная раса клубеньковых бактерий может вступать в симбиоз с бобовыми растениями только определенного вида. В настоящее время клубеньковые бактерии подразделяют на следующие группы по растениям-хозяевам, на которых они поселяются:. Надо сказать, что специфичность клубеньковых бактерий в различных группах бывает неодинаковой. Если клубеньковые бактерии клевера отличаются очень строгой специфичностью, то о клубеньковых бактериях гороха этого сказать нельзя. Способность к образованию клубеньков свойственна далеко не всем бобовым, хотя в общем широко распространена у представителей этого огромного семейства. Оказалось, что из них не способны образовывать клубеньки. Способность к симбиозу с азотфиксаторами, по-видимому, свойственна не только бобовым растениям, хотя в сельском хозяйстве они являются единственными важными азотфиксирующими культурами. Как установлено, атмосферный азот связывают бактерии, живущие в клубеньках на корнях лоха, облепихи, шефердии, сосны лучистой, ногоплодника, ежи сборной, субтропических растений рода казуарина. Способны к фиксации азота и бактерии, живущие в узлах листьев некоторых тропических кустарников. Фиксацию азота осуществляют также актиномицеты, живущие в клубеньках корней ольхи, и, возможно, грибы, живущие в корнях райграса и некоторых вересковых растений. Но для сельского хозяйства наибольший практический интерес представляют, конечно, бобовые. Большинство отмеченных небобовых растений сельскохозяйственного значения не имеет. Очень важен для практики вопрос: В Московской сельскохозяйственной академии имени К. Тимирязева имеются поля, заложенные еще Д. На них из года в гол возделываются одни и те же сельскохозяйственные культуры и сохраняется бессменный пар, на котором в течение почти 50 лет не выращивались никакие растения. Анализ почв этого пара и поля бессменной ржи показал, что в них в значительных количествах обнаруживаются клубеньковые бактерии. Под бессменной рожью их несколько больше, чем в пару. Следовательно, клубеньковые бактерии сравнительно благополучно переживают отсутствие бобовых растений и могут очень долго ожидать встречи с ними. Но в этих условиях они теряют свое замечательное свойство фиксировать дзот. В сложном процессе образования клубеньков принимают участие три фактора: Каждый из этих факторов — активный участник процесса образования клубеньков. Одна из важных особенностей клубеньковых бактерий состоит в их способности выделять так называемые стимулирующие вещества; эти вещества вызывают бурное разрастание тканей корня. Другая их существенная особенность способность проникать в корни определенных растений и вызывать образование клубеньков, иначе говоря их инфекционная способность, которая, как уже говорилось, различна у разных рас клубеньковых бактерий. Роль бобового растения в образовании клубеньков определяется способностью растений выделять вещества, стимулирующие или угнетающие развитие бактерий. Большое влияние на восприимчивость бобового растения к заражению клубеньковыми бактериями оказывает содержание в его тканях углеводов и азотистых веществ. Обилие углеводов в тканях бобового растения стимулирует образование клубеньков, а повышение содержания азота, напротив, угнетает этот процесс. Третий фактор — внешние условия освещение, элементы питания и т. Инфекционная способность, или способность к образованию клубеньков, не всегда еще говорит о том, насколько активно клубеньковые бактерии фиксируют азот атмосферы. Чем выше эффективность, тем больше коэффициент полезного действия этик бактерий, тем более ценны они для растения, а значит и для сельского хозяйства вообще. В почве обнаруживаются расы клубеньковых бактерий эффективные, неэффективные и переходные между этими двумя группами. Заражение бобовых растений эффективной расой клубеньковых бактерий способствует активной фиксации азота. Имеются ли различия между эффективными и неэффективными расами клубеньковых бактерий? До сих пор таких отличий в форме или в поведении на искусственных питательных средах не удалось найти. Но у клубеньков, образованных эффективными и неэффективными расами, обнаруживаются некоторые отличия. Существует, например, мнение, что эффективность связана с объемом зараженных бактериями тканей корня у эффективных рас она в 4—6 раз больше, чем у неэффективных и длительностью функционирования этих тканей. В инфицированных эффективными бактериями тканях всегда обнаруживаются бактероиды и красный пигмент, вполне тождественный гемоглобину крови. Неэффективные клубеньки имеют меньший объем инфицированной ткани, в них отсутствует леггемоглобин, бактероиды обнаруживаются не всегда и выглядят они иначе, чем в эффективных клубеньках. Эти морфолого-биохимические отличия используют для выделения эффективных рас клубеньковых бактерий. Обычно бактерии, выделенные из крупных, хорошо развитых клубеньков, имеющих розоватую окраску, бывают весьма эффективными. Влияние внешних условий на фиксацию клубеньковыми бактериями атмосферного азота можно показать на нескольких примерах. Так, значительную роль в эффективности азотфиксации играет содержание в почве азотнокислых и аммиачных солей. В начальных фазах развития бобового растения и образования клубеньков присутствие в почве небольших количеств этих солей оказывает благоприятное влияние на симбиотическое сообщество; а позже это же количество азота особенно нитратной его формы угнетает азотфиксацию. Следовательно, чем богаче почва доступным для растения азотом, тем слабее протекает фиксация азота. Азот, содержащийся в почве, так же как и находящийся в теле растения, как бы препятствует привлечению новых его порций из атмосферы. Среди других элементов питания заметное влияние на азотфиксацию оказывает молибден. При добавлении в почву этого элемента азота накапливается больше. Объясняется это, по-видимому, тем, что молибден входит в состав ферментов, осуществляющих фиксацию атмосферного азота. В настоящее время достоверно установлено, что бобовые, выращиваемые в почвах, содержащих недостаточное количество молибдена, развиваются удовлетворительно и образуют клубеньки, но совершенно не усваивают атмосферный азот. Оптимальное количество молибдена для эффективной азотфиксации составляет около г молибдата натрия на 1 га. Итак, бобовые культуры имеют очень большое значение для повышения плодородия почвы. Накапливая азот в почве, они препятствуют истощению его запасов. Особенно велика роль бобовых в тех случаях, когда они используются на зеленые удобрения. Но практиков сельского хозяйства, естественно, интересует и количественная сторона. Какое количество азота может быть накоплено в почве при культивировании тех или иных бобовых растений? Сколько азота остается в почве, если урожай полностью убирается с поля или если бобовые запахивают как зеленое удобрение? Известно, что в случае заражения бобовых эффективными расами клубеньковых бактерий они могут связывать от 50 до кг азота на гектар посева в зависимости от почвы, климата, вида растения и т. Корневые остатки однолетних и многолетних бобовых растений в разных условиях культуры и на разных почвах содержат различные количества азота. В среднем люцерна ежегодно оставляет в почве около кг азота на гектар. Клевер и люпин могут накопить в почве приблизительно по 80 кг связанного азота, однолетние бобовые оставляют в почве до 10—20 кг азота на гектар. Учитывая площади, занятые в СССР бобовыми, советский микробиолог Е. Мишустин подсчитал, что они возвращают полям нашей страны ежегодно около 3,5 млн. Для сравнения укажем, что вся наша промышленность в году выработала 0,8 млн. Таким образом, азот, добываемый из воздуха бобовыми в симбиозе с бактериями, занимает ведущее место в азотном балансе земледелия нашей страны. В настоящее время клубеньковые бактерии подразделяют на следующие группы по растениям-хозяевам, на которых они поселяются: Но возвратимся к характеристике отдельных видов клубеньковых бактерий. Роль бобовых культур в повышении плодородия почвы Итак, бобовые культуры имеют очень большое значение для повышения плодородия почвы. Люцерна Бобы Клевер разные сорта — Вика 89 Люпин Фасоль 44 Соя 65 Чечевица Горох 80 Пастбища и бобовые Корневые остатки однолетних и многолетних бобовых растений в разных условиях культуры и на разных почвах содержат различные количества азота. Поделитесь ссылкой с друзьями Вконтакте. Сообщить об опечатке Текст, который будет отправлен нашим редакторам:
Месячные не заканчиваются причины мажут
Низкая скорость интернета через вай фай
Сколько длится период в футболе
Ростов обувь каталог
Технологическая карта темы по фгос