Ссылка на файл: >>>>>> http://file-portal.ru/Строение хлоропластов их химический состав функции/
Хлоропласты. Строение. Химический состав, Функции
Строение[
Что такое хлоропласт? Хлоропласты: строение и функции
Пластиды — это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы. Подобно митохондриям, пластиды окружены двумя мембранами, в их матриксе имеется собственная геномная система, функции пластид связаны с энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза. У высших растений найден целый набор различных пластид хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт , представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт рис. Строение хлоропласта а , лейкопласта б , амилопласта в и хромопласта г. Как уже указывалось, строение хлоропласта в принципе напоминает строение митохондрии. Обычно это структуры удлиненной формы с шириной 2—4 мкм и протяженностью 5—10 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты хроматофоры , достигающие длины 50 мкм. Количество хлоропластов в клетках разных растений не стандартно. Так, у зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку. Обычно на клетку высших растений приходится в среднем 10—30 хлоропластов. Встречаются клетки с огромным количеством хлоропластов. Например, в гигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около хлоропластов. Хлоропласты представляют собой структуры, ограниченные двумя мембранами — внутренней и внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя, имеет толщину около 7 мкм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20—30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это - мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов - плоских дисковидных вакуолей, или мешков. Ламеллы стромы толщиной около 20 мкм представляют собой плоские полые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой. Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами рис. Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные слои толщиной 2 нм. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид. В матриксе строме хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида — крахмала, в виде крахмальных зерен. Хлоропласты — это структуры, в которых осуществляются фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров. Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую. Поглощение света с определенной длиной волны приводит к изменению в структуре молекулы хлорофилла, при этом она переходит в возбужденное, активированное состояние. Таким образом, главный итоговый процесс здесь — связывание двуокиси углерода с использованием воды для образования различных углеводов и выделение кислорода. Молекула кислорода, который выделяется в процессе фотосинтеза у растений, образуется за счет гидролиза молекулы воды. Следовательно, процесс фотосинтеза включает в себя процесс гидролиза воды, которая служит одним из источников электронов или атомов водорода. Биохимические исследования показали, что процесс фотосинтеза представляет собой сложную цепь событий, заключающую в себе две фазы: Первая, протекающая только на свету, связана с поглощением света хлорофиллами и с проведением фотохимической реакции реакция Хилла. Во второй фазе, которая может идти в темноте, происходят фиксация и восстановление СО 2 , приводящие к синтезу углеводов. В этой фазе фотосинтеза энергия солнечного света возбуждает электроны в молекулах хлорофилла, которые расположены в мембранах тилакоидов. Эти возбужденные электроны переносятся по компонентам окислительной цепи в тилакоидной мембране, подобно тому как электроны транспортируются по дыхательной цепи в мембране митохондрий. Энергия, освобождающаяся при таком переносе электронов, используется для перекачивания протонов через тилакоидную мембрану внутрь тилакоидов, что приводит к возрастанию разности потенциалов между стромой и пространством внутри тилакоида. Как и в мембранах крист митохондрий, в мембранах тилакоидов встроены молекулярные комплексы АТФ-синтетазы, которые начинают затем транспортировать протоны обратно в матрикс хлоропласта, или строму, и параллельно этому фосфорилировать АДФ, то есть синтезировать АТФ рис. Световые реакции локализованы в тилакоидах 1 , темновые - в матриксе 2. Поток протонов и синтез АТФ в тилакоидах хлоропласта а и в кристах митохондрий б. Таким образом, в результате световой фазы происходят синтез АТФ и восстановление НАДФ, которые затем используются при восстановлении СО 2 , в синтезе углеводов уже в темновой фазе фотосинтеза. В темновой не зависящей от потока фотонов стадии фотосинтеза за счет восстановленного НАДФ и энергии АТФ осуществляется связывание атмосферного СО 2 , что приводит к образованию углеводов. Процесс фиксации СО 2 и образования углеводов состоит из многих этапов, в которых участвует большое число ферментов цикл Кальвина. Биохимическими исследованиями показано, что ферменты, участвующие в темновых реакциях, содержатся в водорастворимой фракции хлоропластов, содержащей компоненты матрикса-стромы этих пластид. Процесс восстановления СО 2 начинается с его присоединения к рибулозодифосфату — углеводу, состоящему из пяти атомов углерода, с образованием короткоживущего С 6 -соединения, которое сразу распадается на два С 3 -соединения, на две молекулы глицеридфосфата. Именно на этом этапе при карбоксилировании рибулозодифосфата и происходит связывание СО 2. Дальнейшие реакции превращения глицеридфосфата приводят к синтезу различных гексоз и пентоз, к регенерации рибулозодифосфата и к его новому вовлечению в цикл реакций связывания СО 2. В конечном счете в хлоропласте из шести молекул СО 2 образуется одна молекула гексозы. Образовавшийся в результате темновой реакции фруктозафосфат дает начало сахарам, полисахаридам крахмал и галактолипидам. В строме хлоропластов, кроме того, из части глицеридфосфата образуются жирные кислоты, аминокислоты и крахмал. Синтез сахарозы завершается в цитоплазме. В строме хлоропластов происходит восстановление нитритов до аммиака за счет энергии электронов, активированных светом; в растениях этот аммиак служит источником азота при синтезе аминокислот и нуклеотидов. Онтогенез и функциональные перестройки пластид. Многих исследователей занимал вопрос о происхождении пластид и о путях их образования. Еще в конце позапрошлого столетия было найдено, что у нитчатой зеленой водоросли спирогиры деление клеток при вегетативном размножении сопровождается делением их хроматофора путем перетяжки. Подробно исследована судьба хлоропласта у зеленой водоросли хламидомонады рис. Оказалось, что при бесполом, вегетативном, размножении сразу вслед за делением ядра наступает перешнуровка гигантского хроматофора на две части, каждая из которых попадает в одну из дочерних клеток, где дорастает до исходной величины. Такое же равное разделение хлоропласта происходит и при формировании зооспор. При образовании зиготы после слияния гамет, каждая из которых содержала хлоропласт, после объединения ядер хлоропласты сначала соединяются тонкой перемычкой, а затем их содержимое сливается в одну крупную пластиду. Деление хлоропласта хроматофора хламидомонады при вегетативном делении клетки. У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но очень редко. Увеличение числа хлоропластов и образование других форм пластид лейкопластов и хромопластов следует рассматривать как путь превращения структур-предшественников — пропластид. Весь же процесс развития различных пластид можно представить в виде монотропного идущего в одном направлении ряда смены форм:. Многими исследованиями был установлен необратимый характер онтогенетических переходов пластид. У высших растений возникновение и развитие хлоропластов происходят через изменения пропластид рис. Слева — нормальное развитие хлоропластов на свету, справа — развитие их в темноте. Пропластиды представляют собой мелкие 0,4—1 мкм двумембранные пузырьки, внутреннее строение которых не имеет каких-либо отличительных черт. По сравнению с вакуолями цитоплазмы у них более плотное содержимое и имеются две отграничивающие мембраны — внешняя и внутренняя наподобие промитохондрий у дрожжевых клеток. Внутренняя мембрана может давать небольшие складки или образовывать мелкие вакуоли. Пропластиды чаще всего встречаются в делящихся тканях растений клетки меристемы корня, листьев, в точке роста стеблей и др. По всей вероятности, увеличение их числа происходит путем деления или почкования, отделения от тела пропластиды мелких двумембранных пузырьков. Судьба таких пропластид зависит от условий развития растений. При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала они растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и создают граны зрелых хлоропластов. Несколько иначе развитие пластид происходит в темноте. У этиолированных проростков вначале увеличивается объем пластид этиопластов , но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаются в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры проламеллярные тела. В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл — предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действием света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорофилл превращается в хлорофилл, происходит синтез новых мембран, фотосинтетических ферментов и компонентов цепи переноса электронов. При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта. Лейкопласты отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной системы рис. Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределенной морфологии лейкопласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски. В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного крахмала. Если в хлоропластах откладывается так называемый транзиторный крахмал, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО 2 , то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых тканях эндосперм злаков, корневища и клубни накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов, сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме пластиды см. Другой формой пластид у высших растений является хромопласт, окрашивающийся обычно в желтый свет в результате накопления в нем каротиноидов см. Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже из лейкопластов например, в корне моркови. Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в желтый цвет капельки глобулы или в них появляются тела в форме кристаллов. Эти процессы сопряжены с постепенным уменьшением числа мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются различные пигменты например, каротиноиды. Таким образом, хромопласты представляют собой дегенерирующие формы пластид, подвергнутые липофанерозу — распаду липопротедных комплексов. Фотосинтезирующие структуры низших эукариотических и прокариотических клеток. Строение пластид у низших фотосинтезирующих растений зеленые, бурые и красные водоросли и хлоропластов клеток высших растений в общих чертах сходно. Их мембранные системы также содержат фоточувствительные пигменты. Хлоропласты зеленых и бурых водорослей иногда их называют хроматофорами имеют также внешнюю и внутреннюю мембраны; последняя образует плоские мешки, располагающиеся параллельными слоями, граны у этих форм не встречаются рис. У зеленых водорослей в состав хроматофора входят пире ноиды, представляющие собой окруженные мелкими вакуолями зону, вокруг которой происходит отложение крахмала рис. Граны отсутствуют; спаренные тилакоиды являются основной мембранной структурой. Я — ядро; М — митохондрия; АГ — диктиосома; П — пелликула; Т — тилакоид. П — пиреноид; К — крахмал; КС — клеточная стенка; ЦМ — плазмалемма; ОХ — внешняя мембрана хроматофора; Т — тилакоиды; С — глазок, стигма; М — митохондрии; Д — диктиосомы; Р — рибосомы; ЭПР — эндоплазматический ретикулум; Я — ядро; Ж — жгутики. Форма хлоропластов у зеленых водорослей очень разнообразна: Среди прокариотических организмов многие группы обладают фотосинтетическими аппаратами и имеют в связи с этим особое строение. Для фотосинтезирующих микроорганизмов синезеленые водоросли и многие бактерии характерно, что их фоточувствительные пигменты локализуются в плазматической мембране или в её выростах, направленных в глубь клетки. В мембранах синезеленых водорослей кроме хлорофилла находятся пигменты фикобилины. Фотосинтезирующие мембраны синезеленых водорослей образуют плоские мешки ламеллы , которые располагаются параллельно друг над другом, иногда образуя стопки или спирали. Все эти мембранные структуры создаются за счет инвагинаций плазматической мембраны. У фотосинтезирующих бактерий Chromatium мембраны образуют мелкие пузырьки, число которых так велико, что они заполняют практически большую часть цитоплазмы. Можно видеть, как эти пузырьки образуются за счет впячивания и последующего роста плазматической мембраны. Эти мембранные пузырьки их также называют хроматофорами содержат фоточувствительный пигмент бактериохлорофилл, каротиноиды, компоненты фотосинтетической системы переноса электронов и фотофосфорилирования. Некоторые пурпурные бактерии имеет систему мембран, образующих правильные стопки, наподобие тилакоидов в фанах хлоропластов рис. Строение фотосинтетического аппарата у некоторых прокариотических клеток. Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую систему, обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В матриксе хлоропластов обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы. Оказалось, что ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра. В одном хлоропласте может быть множество копий ДНК. Так, в индивидуальном хлоропласте кукурузы присутствует копий молекул ДНК. Длительность цикла и скорость репликации ядерной и хлоропластной ДНК, как было показано на клетках зеленых водорослей, не совпадают. ДНК хлоропластов не состоит в комплексе с гистонами. Все эти характеристики ДНК хлоропластов близки к характеристикам ДНК прокариотических клеток. Более того, сходство ДНК хлоропластов и бактерий подкрепляется еще и тем, что основные регуляторные последовательности транскрипции промоторы, терминаторы у них одинаковы. На ДНК хлоропластов синтезируются все виды РНК информационная, трансферная, рибосомная. ДНК хлоропластов кодирует рРНК, входящую в состав рибосом этих пластид, которые относятся к прокариотическому 70S типу содержат 16S и 23S рРНК. Рибосомы хлоропластов чувствительны к антибиотику хлорамфениколу подавляющему синтез белка у прокариотических клеток. В хлоропластах, как и в митохондриях, мы вновь сталкиваемся с существованием особой системы синтеза белка, отличной от таковой в клетке. Эти открытия вновь пробудили интерес к теории симбиотического происхождения хлоропластов. Идея о том, что хлоропласты возникли за счет объединения клеток-гетеротрофов с прокариотическими синезелеными водорослями, высказанная на рубеже XIX и XX вв. Мережковским, вновь находит свое подтверждение. В пользу этой теории говорит удивительное сходство строения и функциональных свойств хлоропластов и синезеленых водорослей, в первую очередь их способность к фотосинтетическим процессам. Известны многочисленные факты истинного эндосимбиоза синезеленых водорослей с клетками низших растений и простейших, где они функционируют и снабжают клетку-хозяина продуктами фотосинтеза. Оказалось, что выделенные хлоропласты могут также отбираться некоторыми клетками и использоваться ими как эндосимбионты. У многих беспозвоночных коловратки, моллюски , питающихся высшими водорослями, которые они переваривают, интактные хлоропласты оказываются внутри клеток пищеварительных желез. Так, у некоторых растительноядных моллюсков в клетках найдены интактные хлоропласты с функционирующими фотосинтетическими системами, за активностью которых следили по включению 14 СО 2. Как оказалось, хлоропласты могут быть введены в цитоплазму клеток культуры фибробластов мыши путем пиноцитоза. Однако они не подвергались атаке гидролаз. Такие клетки, включившие зеленые хлоропласты, могли делиться в течение пяти генераций, а хлоропласты при этом оставались интактными и проводили фотосинтетические реакции. Были предприняты попытки культивировать хлоропласты в искусственных средах: Но затем происходило падение активности хлоропластов, и они погибали. Эти наблюдения и целый ряд биохимических работ показали, что те черты автономии, которыми обладают хлоропласты, еще недостаточны для длительного поддержания их функций и тем более для их воспроизведения. В последнее время удалось полностью расшифровать всю последовательность нуклеотидов в составе циклической молекулы ДН К хлоропластов высших растений. Эта ДНК может кодировать до генов, среди них: Интересно, что сходный набор генов в ДНК хлоропластов обнаружен у таких далеко отстоящих представителей высших растений, как табак и печеночный мох. Основная же масса белков хлоропластов контролируется ядерным геномом. Оказалось, что ряд важнейших белков, ферментов, а соответственно, и метаболические процессы хлоропластов находятся под генетическим контролем ядра. Так, клеточное ядро контролирует отдельные этапы синтеза хлорофилла, каротиноидов, липидов, крахмала. Под ядерным контролем находятся многие энзимы темновой стадии фотосинтеза и другие ферменты, в том числе некоторые компоненты цепи транспорта электронов. Ядерные гены кодируют ДНК-полимеразу и аминоацил-тРНК-синтетазу хлоропластов. Под контролем ядерных генов находится большая часть рибосомных белков. Все эти данные заставляют говорить о хлоропластах, так же как и о митохондриях, как о структурах с ограниченной автономией. Транспорт белков из цитоплазмы в пластиды происходит в принципе сходно с таковым у митохондрий. Здесь также в местах сближения внешней и внутренней мембран хлоропласта располагаются каналообразующие интегральные белки, которые узнают сигнальные последовательности хлоропластных белков, синтезированных в цитоплазме, и транспортируют их в матрикс-строму. Из стромы импортируемые белки, согласно дополнительным сигнальным последовательностям, могут включаться в мембраны пластиды тилакоиды, ламеллы стромы, внешняя и внутренняя мембраны или локализоваться в строме, входя в состав рибосом, ферментных комплексов цикла Кальвина и др. Удивительное сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов — с другой, служит веским аргументом в пользу теории симбиотического происхождения этих органелл. Согласно этой теории, возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотический генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Так могли возникнуть гетеротрофные эукариотические клетки. Повторные эндосимбиотические взаимоотношения между первичными эукариотическими клетками и синезелеными водорослями привели к появлению в них структур типа хлоропластов, позволяющих клеткам осуществлять аутосинтетические процессы и не зависеть от наличия органических субстратов рис. В процессе становления такой составной живой системы часть генетической информации митохондрий и пластид могла изменяться, перенестись в ядро. Так, две трети из 60 рибосомных белков хлоропластов кодируется в ядре и синтезируется в цитоплазме, а потом встраивается в рибосомы хлоропластов, имеющие все свойства прокариотических рибосом. Такое перемещение большой части прокариотических генов в ядро привело к тому, что эти клеточные органеллы, сохранив часть былой автономии, попали под контроль клеточного ядра, определяющего в большей степени все главные клеточные функции. Гипотетическая схема симбиотического происхождения эукариотических клеток. Лицевая страница О проекте. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ПЛАСТИДЫ Пластиды — это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы. Строение хлоропласта а , лейкопласта б , амилопласта в и хромопласта г 1 — внешняя мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс строма ; 4 — ламеллы стромы; 5 — грана; б — тилакоид; 7 — крахмальное зерно; 8 — липидная капля с пигментами Хлоропласт Как уже указывалось, строение хлоропласта в принципе напоминает строение митохондрии. Строение граны а — общий вид; б — схема разреза: Функции хлоропластов Хлоропласты — это структуры, в которых осуществляются фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров. Суммарная реакция фотосинтеза может быть выражена следующим образом: Поток протонов и синтез АТФ в тилакоидах хлоропласта а и в кристах митохондрий б 1 — внешняя мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма матрикс ; 4 — тилакоид; 5 — криста Таким образом, в результате световой фазы происходят синтез АТФ и восстановление НАДФ, которые затем используются при восстановлении СО 2 , в синтезе углеводов уже в темновой фазе фотосинтеза. Онтогенез и функциональные перестройки пластид Многих исследователей занимал вопрос о происхождении пластид и о путях их образования. Деление хлоропласта хроматофора хламидомонады при вегетативном делении клетки — стадии деления хлоропласта У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но очень редко. Весь же процесс развития различных пластид можно представить в виде монотропного идущего в одном направлении ряда смены форм: Muhlethaler, Fray-Wyssling, Слева — нормальное развитие хлоропластов на свету, справа — развитие их в темноте Пропластиды представляют собой мелкие 0,4—1 мкм двумембранные пузырьки, внутреннее строение которых не имеет каких-либо отличительных черт. Фотосинтезирующие структуры низших эукариотических и прокариотических клеток Строение пластид у низших фотосинтезирующих растений зеленые, бурые и красные водоросли и хлоропластов клеток высших растений в общих чертах сходно. Хроматофор хлоропласт эвглены Граны отсутствуют; спаренные тилакоиды являются основной мембранной структурой. Я — ядро; М — митохондрия; АГ — диктиосома; П — пелликула; Т — тилакоид Рис. Схема строения клетки хламидомонады П — пиреноид; К — крахмал; КС — клеточная стенка; ЦМ — плазмалемма; ОХ — внешняя мембрана хроматофора; Т — тилакоиды; С — глазок, стигма; М — митохондрии; Д — диктиосомы; Р — рибосомы; ЭПР — эндоплазматический ретикулум; Я — ядро; Ж — жгутики Форма хлоропластов у зеленых водорослей очень разнообразна: Виды хроматофоров, встречающиеся у водорослей Среди прокариотических организмов многие группы обладают фотосинтетическими аппаратами и имеют в связи с этим особое строение. Строение фотосинтетического аппарата у некоторых прокариотических клеток а — синезеленая водоросль Аnаbеnа; б — серная пурпурная бактерия Chromatium mimttissimum; в — несерная пурпурная бактерия Rhodopseudomonas viridis. Гипотетическая схема симбиотического происхождения эукариотических клеток а — образование клеточного ядра из нуклеоида у гетеротрофной клетки; б — образование многохромосомного ядра за счет слияния клеток; в — прокариотическая гетеротрофная клетка; г — прокариотическая автотрофная фотосинтезирующая клетка; д — эукариотическая гетеротрофная клетка тип клетки животных ; е — эукариотическая автотрофная клетка тип клетки растений. Я — ядро; М — митохондрия; X — хлоропласт Величко В. Строение хлоропласта а , лейкопласта б , амилопласта в и хромопласта г 1 — внешняя мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс строма ; 4 — ламеллы стромы; 5 — грана; б — тилакоид; 7 — крахмальное зерно; 8 — липидная капля с пигментами. Схема основных функций хлоропласта Световые реакции локализованы в тилакоидах 1 , темновые - в матриксе 2. Поток протонов и синтез АТФ в тилакоидах хлоропласта а и в кристах митохондрий б 1 — внешняя мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма матрикс ; 4 — тилакоид; 5 — криста. Деление хлоропласта хроматофора хламидомонады при вегетативном делении клетки — стадии деления хлоропласта. Muhlethaler, Fray-Wyssling, Слева — нормальное развитие хлоропластов на свету, справа — развитие их в темноте. Схема строения клетки хламидомонады П — пиреноид; К — крахмал; КС — клеточная стенка; ЦМ — плазмалемма; ОХ — внешняя мембрана хроматофора; Т — тилакоиды; С — глазок, стигма; М — митохондрии; Д — диктиосомы; Р — рибосомы; ЭПР — эндоплазматический ретикулум; Я — ядро; Ж — жгутики. Виды хроматофоров, встречающиеся у водорослей. Я — ядро; М — митохондрия; X — хлоропласт.
Фундаментальные проблемы техники и технологии журнал
Сколько гр сметаны в чайной ложке
15 диетв медицине таблица
Хлоропласты, их состав, строение, свойства и функции
Виды проектов в начальной школе по фгос
Руки над головами текст
Призма каталог финляндия
Строение и функции хлоропластов
Русское золото каталог смоленск
Стихи после моря и бегом на огород
ХимиÑ�еÑ�кий Ñ�оÑ�Ñ�ав и Ñ�Ñ�Ñ�оение Ñ Ð»Ð¾Ñ�оплаÑ�Ñ�ов
Эссе по истории вторая мировая война
Северная долина 9 очередь план
2 тактное масло
Что такое хлоропласт? Хлоропласты: строение и функции
Предлог с или со правило