Вы точно человек?
Этнографическое изучение финно-угорских народов России в XVIII – начале XX вв.: история, теория и практика
«Русское или советское?»: к дискуссии вокруг книги прот. Георгия Митрофанова «Трагедия России: "Запретные" темы истории ХХ века»
Разнообразие региональных и локальных особенностей русской традиционной культуры, обусловленное спецификой этнической истории народа, существенно осложняет ее изучение. Это касается и фольклорно-мифологического наследия русских, которое также представлено большим количеством локальных вариантов. Последнее существенно актуализирует изучение истории Новое Чаплино - национальное село, находящееся в бухте Ткачен в 20 километрах к северу от районного центра, посёлка городского типа Провидения. Село было основано в году на месте старых чукотских кочевий. Изучение детского фольклора дает возможность не только оценить и использовать народный опыт воспитания детей в интересах общества, но и выявить национальную специфику самого общества, его мировоззрение, обусловленные историческим прошлым, природно-климатическими условиями, хозяйственно-культурным типом деятельности, национальной картиной мира Питание является важнейшей частью жизни людей, проявлением их материальной культуры. Пиша представляет собой важный этнологический источник, отражающий специфику культурного и социально-экономического развития народов Социально-экономическая значимость темы определяется необходимостью изучения опыта хозяйствования латышей. С момента переселения на башкирские земли во второй половине XIX в. В то же время латыши, перенимая местные Поповой диморфизм - наследственные различия в морфологии между индивидами различного пола внутри одного и того же вида, расы или подтипа. Половой диморфизм у люден заключается в различиях в росте, развитии мускулов, крепости сложения. Чем больше половой диморфизм, тем больше различия Физическая Антропология, Междисциплинарные исследования в последние годы приобретают все более актуальный характер. В условиях постсоветской действительности формируются межнациональные объединения, в том числе - финно-угорское сообщество, оказывающее существенное влияние на социальные, экономические и духовные стороны жизни народов, входящих в него. Его значение как в Рассматриваемые праздники и обряды являются важнейшим источником для разработки проблем этногенеза, этнических и хозяйственно-культурных взаимосвязей с другими народами региона и сопредельных территорий, этнографической характеристики народа, воссоздания его социальной и культурной истории, дальнейшей адаптации и развития современной обрядности Письменность как знаковая система предназначена для формализации, фиксации и передачи определенных данных на расстоянии и придания этим данным вневременного характера. Существующее разделение на пиктографическое, идеографическое, слоговое и буквенно-слоговое письмо достаточно условно, так как каждый из указанных типов включает в себя элементы Несмотря на процессы глобализации, сопровождающиеся разрушением среды обитания, изменениями условий жизни и хозяйственной деятельности, сокращением носителей языка, грозными прогнозами исчезновения или нивелирования традиционных культур, в современной жизни сохраняются и даже актуализируются отдельные этнические традиции. К их числу в Осетии Объектом исследования является русский раскол — религиозное движение, которое формируется в 50—х годах XVII в. Очевидно, что столь масштабное явление требует сосредоточиться на отдельных его аспектах: В исследовании впервые рассматривается рынок как социальный институт эпохи ранних Аббасидов на примере рынков города Басры и дается этнографическая характеристика этого города, полезная не только для этнографов, но и для изучения средневековой истории Ближнего Востока Состояние и степень изученности проблемы. При работе над темой исследования было выявлено, что в дореволюционной историографии специальные исследования, посвященные календарной обрядности левобережья Днестра, практически отсутствуют Одним из наиболее показательных регионов изучения этой проблемы является Юго-Восточная Азия и, в частности, север Королевства Таиланд, поскольку именно здесь сложилось уникальное этнокультурное пространство, сформированное сложной совокупностью, проживающих здесь национальных меньшинств Земледелие, как и скотоводство, имело важное значение в жизни осетин. После ухода в горы по причине падения равнинной Алании в результате монголо-татарского нашествия ХШ-Х1У вв. Однако и в стесненных горных ущельях, с их сложными почвенно-климатиче-скими Обобщающие труды историков много внесли для исследования жизни женщины-крестьянки, но в них не ставилась задача целостного изучения женского крестьянского мира, его особенностей3. За два века изучения русского крестьянства собран огромный массив информации об отдельных аспектах жизни русской крестьянки, но эта информация После распада СССР на Украине начала реализовываться государственная языковая политика, направленная на расширение функциональной роли украинского языка главным образом за счет русского. В связи с чем представляется важным выявить в какой мере языковая политика Украины влияла на реальную языковую жизнь населения Крыма, соответствовала ли она Диссертации по истории, автореферат и диссертация на тему Этнография, этнология и антропология Специальность ВАК РФ: Ареальное исследование мифологических представлений русских Центрального Черноземья Титова, Ольга Юрьевна — Москва, Разнообразие региональных и локальных особенностей русской традиционной культуры, обусловленное спецификой этнической истории народа, существенно осложняет ее изучение. Вариативность современного ритуального пространства Нового Чаплино и Сиреников, Чукотка Опарин, Дмитрий Анатольевич — Москва, Новое Чаплино - национальное село, находящееся в бухте Ткачен в 20 километрах к северу от районного центра, посёлка городского типа Провидения. Гончарство русского населения Алтая в конце XIX - первой половине XX вв. Мамонтова, Оксана Сергеевна — Томск, Ведущая организация: Детский фольклор как механизм социализации ребенка в традиционной культуре тувинцев Кара-оол, Чинчи Александровна — Улан-Удэ, Изучение детского фольклора дает возможность не только оценить и использовать народный опыт воспитания детей в интересах общества, но и выявить национальную специфику самого общества, его мировоззрение, обусловленные историческим прошлым, природно-климатическими условиями, хозяйственно-культурным типом деятельности, национальной картиной мира Латыши Башкортостана Чегодаев, Евгений Анатольевич — Ижевск, Социально-экономическая значимость темы определяется необходимостью изучения опыта хозяйствования латышей. Национальные движения и этнокультурные процессы финно-угорских народов на рубеже XX-XXI вв. Мясникова, Алла Борисовна — Ижевск, Междисциплинарные исследования в последние годы приобретают все более актуальный характер. Особенности обрядового календаря чувашей в этноконтактной с татарами зоне Семенова, Татьяна Витальевна — Санкт-Петербург, Рассматриваемые праздники и обряды являются важнейшим источником для разработки проблем этногенеза, этнических и хозяйственно-культурных взаимосвязей с другими народами региона и сопредельных территорий, этнографической характеристики народа, воссоздания его социальной и культурной истории, дальнейшей адаптации и развития современной обрядности Письменность как компонент этнокультуры ингушей Дударов, Абдул-Мажит Муратович — Магас, Письменность как знаковая система предназначена для формализации, фиксации и передачи определенных данных на расстоянии и придания этим данным вневременного характера. Погребальный обряд осетин как этнокультурный феномен Кокоева, Аза Багратовна — Владикавказ, Несмотря на процессы глобализации, сопровождающиеся разрушением среды обитания, изменениями условий жизни и хозяйственной деятельности, сокращением носителей языка, грозными прогнозами исчезновения или нивелирования традиционных культур, в современной жизни сохраняются и даже актуализируются отдельные этнические традиции. Русский раскол XVII века как милленаристское движение Носырев, Илья Николаевич — Москва, Объектом исследования является русский раскол — религиозное движение, которое формируется в 50—х годах XVII в. Рынок как социальный институт эпохи Аббасидов Кункова, Вероника Ильинична — Санкт-Петербург, В исследовании впервые рассматривается рынок как социальный институт эпохи ранних Аббасидов на примере рынков города Басры и дается этнографическая характеристика этого города, полезная не только для этнографов, но и для изучения средневековой истории Ближнего Востока Традиционная календарная обрядность населения левобережного Поднестровья Гаврилюк, Наталия Павловна — Санкт-Петербург, Состояние и степень изученности проблемы. Традиционная культура акха Таиланда: Традиционное земледелие горной Осетии Кулумбегов, Роберт Петрович — Владикавказ, Земледелие, как и скотоводство, имело важное значение в жизни осетин. Трансформация антропологической модели "человека культуры" в Корее Шмакова, Анна Сергеевна — Томск, Ведущая организация: Трансформация статуса женщины в русской крестьянской семье середины XIX - начала XX века Мухина, Зинара Зиевна — Москва, С. Языковая жизнь и этнополитические ориентации крымчан Старченко, Роман Александрович — Москва, После распада СССР на Украине начала реализовываться государственная языковая политика, направленная на расширение функциональной роли украинского языка главным образом за счет русского. Онтология и теория познания Теория научного социализма и коммунизма История философии Эстетика Этика Философия религии Логика Философия науки и техники Прикладная социология Философия политики и права Социальная философия Философия и история религии, философская антропология, философия культуры Философия религии и религиоведение. Литературоведение Русская литература Литература народов Российской Федерации с указанием конкретной литературы Литература народов стран зарубежья с указанием конкретной литературы Литература зарубежных социалистических стран Литература народов Европы, Америки и Австралии Литература народов Азии и Африки Теория литературы, текстология Фольклористика Журналистика Текстология Языкознание Русский язык Языки народов Российской Федерации с указанием конкретного языка или языковой семьи Славянские языки западные и южные Германские языки Романские языки Тюркские языки Финно-угорские и самодийские языки Иранские языки Кавказские языки Классическая филология, византийская и новогреческая филология Балтийские языки Монгольские языки Семитские языки Теория языка Сравнительно-историческое, типологическое и сопоставительное языкознание Прикладная и математическая лингвистика Языки народов зарубежных стран Азии, Африки, аборигенов Америки и Австралии. Театральное искусство Музыкальное искусство Кино-, теле- и другие экранные искусства Изобразительное и декоративно-прикладное искусство и архитектура Декоративное и прикладное искусство Техническая эстетика и дизайн Музееведение. Консервация, реставрация и хранение художественных ценностей Теория и история культуры Теория и история искусства История искусства Техническая эстетика и дизайн. Теория, методология и история социологии Методы социологических исследований Экономическая социология и демография Социальная структура, социальные институты и процессы Политическая социология Социология культуры, духовной жизни Общественное мнение Социология управления. Теория политики, история и методология политической науки Политические институты, этнополитическая конфликтология, национальные и политические процессы и технологии Политическая культура и идеология Политические проблемы международных отношений и глобального развития Межнациональные процессы и институты. Теория и история культуры Историческая культурология Музееведение, консервация и реставрация историко-культурных объектов Прикладная культурология. История, Философия, Филология, Искусствоведение, Социология, Политология, Культурология в научной библиотеке диссертаций. Вход на сайт Логин.
Этнографическое изучениефинно-угорских народов россии в xviii – начале xx вв.: история,теория и практика
Работа выполнена в лаборатории молекулярной генетики человека Учреждения Российской Академии наук Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уфимского научного центра РАН Уфа. Октября, 71 , с авторефератом - на сайте ВАК РФ и на сайте ИБГ УНЦ РАН: За два последних десятилетия популяционная генетика приобрела мощный инструментарий в виде маркеров митохондриальной ДНК мтДНК и Y-хромосомы для поиска ответов на вопросы о прошлом человечества, касающиеся доисторических последовательных миграций, демографических событий, реципрокного потока генов в популяциях [Underhill, Kivisild, ]. Впоследствии, в работах, рассматривающих проблемы фитогеографии различных линий мтДНК и Y-хромосомы, были охвачены различные регионы мира, включая Африку [Cann et al. Что касается Кавказа, известна целая серия генетико-адаптационных и генетико-эпидемиологических исследований в популяциях данного региона [Nasidze, Stoneking, ; Bulayeva et al. В данных работах затрагивались аспекты генетического изучения Кавказа с использованием различных систем маркеров. Однако проблемы происхождения генофонда народов Кавказа пока не получили однозначной оценки. Эти работы недостаточно четко освещали проблему заселения Кавказа анатомически современным человеком, в виду того что они касались либо проблемы генетического разнообразия в Дагестане [Bulayeva et al. Таким образом, наиболее интересный аспект изучения генетической структуры народов Кавказа - реконструкция происхождения генофонда - пока остается не решенным. Наиболее адекватным и продуктивным подходом в изучении данной проблемы является комплексный метод с использованием. Учитывая тот факт, что истории материнского и отцовского компонента в популяции могут достаточно резко отличаться, что было показано, к примеру, в недавней работе, посвященной анализу гаплогруппы Rlblb2-M Y-хромосомы [Balaresque et al. Уникальность территории Кавказа, выраженная в его географических особенностях, а также в историко-культурном отношении, в силу его связующего положения между Европой и Передней Азией, издавна является причиной пристального внимания исследователей к данному региону [Анчабадзе, Аргун, ]. Издревле на Кавказ были известны два пути. Восточный вел из Северной Месопотамии через Малый Кавказ в бассейны Куры и Аракса, откуда, обогнув южные отроги Большого Кавказского хребта, человек проник в Дагестан и западный Прикаспий [Федоров, ]. Второй путь, западный, вел в Кавказское Причерноморье, в современную Абхазию. Этот путь еще в палеолите прослеживается по распространению особого способа изготовления каменных орудий - из отщепов кремня. Такой прием характерен для абхазских древностей, а также для раннепалеолитической индустрии Малой Азии, что свидетельствует в пользу того, что древнейшие связи западной части Кавказа с Передней Азией осуществлялись именно через Восточную Анатолию [Федоров, ]. Помимо данных путей, очевидно свидетельствующих в пользу существенного переднеазиатского влияния на Кавказ, тесная близость с популяциями восточновропейской равнины также могла оставить следы в генетическом пуле народов Кавказа, особенно если учесть, что русские и украинцы составляют заметную часть населения Кавказа, при том что их влияние на этнические процессы в данном регионе изучено недостаточно [Лавров, ]. То есть, вопрос о генетической характеристике тех или иных популяций Кавказа все еще далек от разрешения, и дебаты о становлении коренных этносов Кавказа продолжаются. Для глубокого понимания происхождения и этногенеза народов Кавказа, а также процессов миграции современного человека необходимы детальные филогеографические исследования митохондриальной ДНК и Y-хромосомы, что становится возможным с использованием большего количества информативных ДНК-маркеров, проведения анализа с высоким филогенетичсеким разрешением, а. Масштабные этногеномные исследования, в которых генофонд коренных народов Кавказа рассматривался бы как целостная система, до сих пор не проводились. В связи с вышеизложенным были определены цель и задачи данного исследования. Целью настоящего исследования является характеристика структуры и разнообразия генофондов этнических групп коренного населения Кавказа на основе данных мтДНК, Y-хромосомы и Alu инсерций. Охарактеризовать особенности структуры генофонда народов Кавказа с помощью трех систем маркеров: Y-хромосомы, мтДНК и Alu-инсерций. Определить соотношение западно- и восточноевразийского компонентов в генофонде народов Кавказа по материнским и отцовским линиям. На основании данных целых митохондриальных молекул мтДНК реконструировать филогению гаплогруппы Н мтДНК, распространенной в генофонде этнических групп Кавказа и Передней Азии, оценить генетическое разнообразие и эволюционный возраст основных субгрупп гаплогруппы Н. С использованием сравнительного филогеографического анализа определить происхождение основных компонентов генофондов этнических групп Кавказа. Оценить генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации популяций Кавказа по данным о полиморфизме мтДНК, Y-хромосомы и аутосомных Alu-инсерций. Провести филогеографический анализ наиболее распространенных в популяциях Кавказа гаплогрупп Y-хромосомы и мтДНК. Дать характеристику генетическим взаимоотношениям между популяциями Кавказа и определить положение генофонда народов Кавказа на генетическом ландшафте Евразии. Впервые проведен комплексный статистический и филогенетический анализ данных об изменчивости мтДНК и Y-хромосомы, получены оценки параметров генетического разнообразия и степени генетической дифференциации популяций Кавказа. Впервые на основании данных об изменчивости целых митохондриальных геномов детально реконструирована филогения наиболее распространенной в Западной Евразии гаплогруппы Н, оценено генетическое разнообразие и эволюционный возраст ее субклейдов. Установлено, что формирование этнических групп Кавказа происходило на основе гетерогенного генетического субстрата, представленного в подавляющем большинстве линиями мтДНК и Y-хромосомы переднеазиатского происхождения с последующим существенным дрейфом генов в изолированных популяциях. Впервые показано существование отчетливого потока генов из популяций Восточной Европы в популяции Кавказа. В целом полученные в ходе исследования данные существенно дополняют и расширяют представления о путях миграции анатомически современного человека и общей картине заселения Евразии. Результаты, полученные в ходе настоящего исследования, являются существенным вкладом в сумму знаний об особенностях генофондов коренного населения Кавказа. Полученные данные о разнообразии мтДНК, Y-хромосомы и Alu инсерций в популяциях Кавказа имеют междисциплинарное значение и могут быть использованы как в генетике человека, так и в археологии, истории, этнологии, антропологии и лингвистике. Полученная информация имеет существенное медицинское значение и важна для планирования исследований в области медицинской генетики, эпидемиологии наследственных и мультифакторных заболеваний. Данные об изменчивости мтДНК и Y-хромосомы в региональных группах коренного населения Кавказа могут быть использованы в качестве референтной базы данных, необходимой для проведения судебно-медицинской экспертизы. Созданная коллекция ДНК популяций Кавказа может использоваться в дальнейшем для проведения популяционных, эволюционных и медико-генетических исследований. Результаты настоящего исследования могут быть использованы в научно-образовательном процессе при подготовке специалистов биологического и медицинского профилей. Генофонд народов Кавказа представлен различным соотношением восточноевразийских и западноевразийских линий мтДНК и Y-хромосомы. Автохтонные популяции Кавказа характеризуются преобладанием западноевразийских гаплогрулп в их генофондах как по данным мтДНК, так и по данным Y-хромосомы. Гаплогруппа подверглась первоначальной экспансии до последнего ледникового максимума с наиболее старыми линиями, встречающимися с максимальной частотой на Южном Кавказе и северной части Передней Азии. Последующая значительная экспансия гаплогруппы Н произошла после окончания последнего ледникового максимума. Популяции Кавказа характеризуются характерным только для этого региона профилем распределения частот гаплогрупп Y-хромосомы: Популяции Кавказа характеризуются высоким уровнем генетического разнообразия и высокой степенью межпопуляционной дифференциации. Отмечается незначительный, но отчетливый поток генов из популяций Восточно-европейской равнины в кавказские популяции. Генофонд народов Кавказа как по данным мтДНК, так и по данным Y-хромосомы сформировался в результате разновременных миграций с территории Передней Азии и лишь в незначительной степени за счет миграции из Восточно-европейской равнины с последующим дрейфом генов в изолированных кавказских популяциях. Кавказ является барьером для миграции анатомически современного человека из Африки на территорию Евразии. Декларация личного участия автора. В диссертационной работе использованы экспериментальные и аналитические материалы, полученные лично автором. Значительная часть работы, связанная с секвенированием нуклеотидных последовательностей мтДНК, анализом кодирующего региона мтДНК, а также анализом Y-хромосомы была выполнена на базе Эстонского биоцентра г. Автор выражает огромную признательность директору Эстонского биоцентра профессору Рихарду Виллемсу и сотрудникам лаборатории за плодотворное сотрудничество. Автор благодарен сотрудникам лаборатории молекулярной генетики человека ИБГ УНЦ РАН Рите Хусаиновой, Сергею Литвинову, Руслану Валиеву, принимавшим участие в экспедициях, а также в выполнении экспериментальной части работы, а также выражает искреннюю признательность всем представителям народов Кавказа за безвозмездное предоставление образцов для проводимых исследований. Работа получила финансовую поддержку Президента Российской Федерации МК Диссертация изложена на страницах машинописного текста и включает 19 таблиц и 35 рисунков. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 3-х глав, описывающих результаты и их обсуждение, заключения, выводов, списка литературы, состоящего из источников, в том числе зарубежных публикаций и приложения. Материалом для исследования служили образцы ДНК 23 популяций Кавказа, собранных в период с по гг. Пробы крови были собраны у взрослых индивидов с заполнением анкеты и подписанием информированного согласия. В популяционные выборки включались здоровые неродственные индивиды на основании предварительного анкетирования, этническая принадлежность которых учитывалась до третьего поколения. Общая численность суммарной выборки при анализе популяций Кавказа составила человек табл. Продукт полимеразной цепной реакции ПЦР , содержащий гипервариабельный сегмент I и II ГВС I и II мтДНК, амплифицировали и очищали с применением набора ExoSAP-IT "Applied Biosystems". Нуклеотидные последовательности ГВС1 — п. Выравнивание и анализ нуклеотидных последовательностей проводили с использованием пакета прикладных программ Genetics Computer Group Wisconsin Package GCG Version Принадлежность к определенным гаплогруппам устанавливали, сравнивая анализируемую нуклеотидную последовательность ГВС1 с кембриджским эталонным сиквенсом [Andrews et al. Принадлежность линий к определенным гаплогруппам мтДНК подтверждали с помощью анализа 49 маркеров кодирующей области и гипервариабельного сегмента 2 мтДНК , , 73, , 72, , , , , , , , , , , , , ЗОЮ, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , Для определения гаплогрупп Y-хромосомы был использован 61 маркер нерекомбинирующей области Y-хромосомы: М9, М89, YAP Ml , M, М40, М35, М78, М81, М, М, М48, 12f2, M, M62, PAGE8 P58 , M, M12, M, M, M, M, P20, P15, P16, M, M, Pagel9, M, M, M, P37, M, M52, M, Tat M46 , P43, Del, MI28, Ml75, M20, Mil, M22, M70,. Анализ указанных полиморфизмов большей частью проводили с использованием соответствующих рестриктаз или методом секвенирования при их отсутствии согласно опубликованным протоколам [Casanova et al. В работе была использована номенклатура гаплогрупп Y-хромосомы, предложенная Международным консорциумом по Y-хромосоме [YCC, ] с последующими исправлениями и дополнениями [Jobling, Tyler-Smith, ; Karafet et al. Два дополнительных маркера DYS [de Knijff et al. В каждый образец добавляли стандарт Et Rox. Для определения длины фрагмента и числа повторов использовали программу Genetic Profiler 2. Время коалесценции по вариабельности микросателлитных маркеров определяли согласно Zhivotovsky et al. Амплификацию локусов, содержащих Alu-инсерционные полиморфизмы проводили согласно протоколам с использованием праймеров опубликованных ранее [Arcot et al. Статистический анализ базировался на частотах линий и гаплогрупп мтДНК и Y-хромосомы. Частоты гаплогрупп и линий мтДНК и Y-хромосомы рассчитывались методом прямого счета. Достоверность различий по частотам гаплогрупп мтДНК, Y-хромосомы и по частотам аллелей Alu инсерций оценивали с помощью точного теста на популяционную дифференциацию [Raymond, Rousset, ]. Филогенетические взаимоотношения между нуклеотидными последовательностями мтДНК реконструировали с помощью метода медианных сетей [Bandelt et al. Полиморфизм длины поли-С трактов в участке , а также полиморфизм в позиции при построении медианных сетей нами не учитывался. Генетические дистанции р и их. При расчетах учитывались только транзиции в диапазоне мтДНК [Forster et al. Для проведения факторного анализа с применением метода главных компонент использовали программу POPSTR, любезно предоставленную Г. Харпендингом, и программу Statistica версии 6. Показатели генетического разнообразия h [Nei, ] и анализ молекулярной дисперсии AMOVA [Excoffier et al. Значимость Fst оценивали числом пермутаций Для расчета коэффициента корреляции между различными матрицами нами был использован тест Мантеля, реализованный в программе Arlequin 3. Для филогеографического анализа были использованы опубликованные ранее данные об изменчивости нуклеотидных последовательностей ГВС1 мтДНК в популяциях коренного населения Северной Африки и Евразии. Суммарный объем базы данных, использованной для сравнительного анализа, составил свыше образцов. Статистический анализ полученных данных по Alu инсерциям проводили с использованием GenePop version 3. Тестирование на соответствие распределения частот генотипов закону Харди-Вайнберга проводили по модифицированному методу цепи Маркова [Nei, ]. Нами был проведен анализ 49 маркеров кодирующего региона мтДНК для определения гаплогрупп мтДНК, а также анализ полных митохондриальных геномов у образцов с гаплогруппой Н. Все образцы были отнесены к 44 гаплогруппам. Подавляющее большинство гаплогрупп мтДНК, обнаруженных в популяциях Кавказа относится к западноевразийским HV, H, V, J, Т, U, RI, Nia, Nib, Nie, W, X , небольшое число образцов относится к восточноевразийским гаплогруппам А, В, С, D, Е, F, G, Y, Z, М7-М13, R9 и N9a. Средняя частота западноевразийских гаплогрупп мтДНК в популяциях Кавказа составляет Основную долю митохондриального пула Кавказа составляют гаплогруппы, частота которых высока в популяциях передней Азии. К таковым относятся гаплогруппы HV, J, Т, RI, Nia, Nib, Nie, W, X, a также большинство субклейдов гаплогрупп H и U. Нами проведен филогенетический анализ субклейдов гаплогруппы H с использованием дополнительных маркеров кодирующего региона мтДНК, а также в ряде случаев при помощи анализа целых молекул мтДНК в популяциях Кавказа и Передней Азии. Описано два новых клейда внутри гаплогруппы HI: Hic, определяемый транзицией в позиции , и Hid, определяемый транзицией в позиции Среди наших образцов из Кавказа, а также Передней Азии мы выявили 5 образцов с заменой в позиции , являющейся диагностической для гаплогруппы Н2, но без мутации в сайте , что может служить основанием для того, чтобы предположить возможное возникновение гаплогруппы Н2 за пределами Европы, несмотря на то что ранее он была обнаружена в данном регионе с достаточно высокой частотой, в частности, у финнов [Finnila et al. В целом, нами впервые описана достаточно подробная филогения внутри гаплогруппы H с определением характерных только для Кавказа и Передней Азии гаплогрупп, причем филогеография и время коалесценции некоторых из описанных нами субклейдов демонстрируют их возникновение на территории Кавказа табл. Одним из субклейдов гаплогруппы Н, демонстрирующим наиболее высокое разнообразие в популяциях Кавказа, является H13, что, наряду с оцененным временем коалесценции в лет по данным ГВС-1 и около лет при расчете, основанном на кодирующем регионе мтДНК, свидетельствует в пользу ее происхождения на территории Южного Кавказа и Передней Азии. Ее экспансия началась, по-видимому, до последнего оледенения. Что касается субгрупп НЗ, Н9, НЮ, H19, то они оказались представлены в исследованных популяциях в единичных случаях. Ранее гаплогруппы НЗ, Н9 и НЮ были описаны в популяциях Европы [Herrnstadt et al. Помимо H19, нами также выявлены две новые дополнительные субгруппы H: Гаплогруппа Н20 определяется транзицией в позиции и трансверсией С-А в позиции , а клейд Н21 определяется транзицией Другой широко распространенной ветвью гаплогруппы Н как в популяциях Кавказа, так и в популяциях Европы является Н1. На территории Передней Азии и Кавказа данный клейд встречается со средней частотой 2. Важно отметить, что у карачаевцев и балкарцев все образцы Н1 принадлежат двум субклейдам Н1а и Н1Ь - двум наиболее часто встречающимся субклейдам Н1 в Европе. То есть, наши результаты демонстрируют ассоциированный с гаплогруппой Н поток генов из Восточно-. В то же время данная миграция была относительно ограничена, что особенно заметно на фоне частоты прочих субгрупп Н как у карачаевцев и балкарцев, так и в прочих популяциях западной части Северного Кавказа. Характерными практически только для Кавказа и предполагающими автохтонное происхождение субгруппами Н являются Н20 и Н21, выявленные с наиболее высокой частотой у мегрелов. Их география распространения не очень широка и эти две субгруппы обнаруживаются также в популяциях Сирии и Иордании, куда они, по всей видимости, проникли с территории Южного Кавказа в результате незначительной обратной миграции на юг табл. Наибольшее число субклейдов Н обнаруживается в западно-кавказских популяциях, что вероятно, отражает распространение данной гаплогруппы на север с территории Передней Азии преимущественно вдоль восточного побережья Черного моря, хотя нельзя недооценивать и пути миграции, связанные с западным Прикаспием, в особенности учитывая высокую частоту Н в популяциях Дагестана табл. О различных путях заселения западной и восточной частей региона свидетельствует также относительно высокая частота Н13а1, которая, вкупе с наличием Н2а4 и Нба, является характерной чертой популяций Дагестана, выделяя данный регион среди других популяций Северного Кавказа. Детальный анализ субгрупп гаплогруппы Н свидетельствует о том, что до последнего оледенения существовала существенно большая дифференциация гаплогруппы Н, нежели мы сейчас можем наблюдать. Значительная доля существовавшего ранее разнообразия гаплогруппы Н была утеряна в течение Палеолита в силу дрейфа генов в небольших популяциях в результате последнего оледенения. Скорее всего, существующие в настоящее время часто встречающиеся субклейды Н, некоторые из которых ассоциированы с последниковой реколонизацией, были также широко распространены до Последнего ледникового максимума, что снижало риск их случайного исчезновения в силу стохастических процессов в популяциях. Подтверждением этого является тот факт, что верхнепалеолитическая археологическая культура, а следовательно, и анатомически современный человек, существовал на территории Южного Кавказа более чем лет назад, то есть задолго до последнего ледникового максимума, что согласуется с нашими показателями по оценке времени коалесценции субгрупп гаплогруппы Н [Adler et al. Существенную часть генетического пула кавказских популяций составляет гаплогруппа U, представленная здесь восемью субклейдами. Большая часть данных субклейдов первоначально возникла и эволюционировала на территории Передней Азии, что позволяет предположить, что субгруппы U, распространенные на территории Кавказа пришли именно из Передней Азии. К таковым относятся, в частности, клейды Ul, U3, U7, также, вероятно, субклейды U2, обнаруженные на Кавказе с различной частотой в различных частях этого региона. Так, U1 практически не встречается в Европе и в Центральной Азии, однако широко распространена в популяциях Передней Азии, что, вкупе с ее невысокой частотой на Кавказе может свидетельствовать о проникновении U1 в данный регион именно с территории Передней Азии. При этом в отличие от Ula, обнаруженной как на западе, так и на востоке Кавказа, субклейд Ulb был выявлен преимущественно в западной части Северного Кавказа, причем с наибольшей частотой в популяциях карачаевцев и балкарцев. Учитывая, что он представлен практически только мотивом СА ГВС-1, основной причиной столь высокой частоты можно предполагать дрейф в этой популяции, весьма вероятно последовавший после проникновения Ulb на Кавказ вдоль восточного побережья Черного моря. Для Кавказа также характерна высокая частота гаплогруппы U3, что вполне ожидаемо, учитывая ее преимущественное распространение в восточном Средиземноморье. Любопытно, что ранее в отношении U3 было высказано предположение, что данный маркер наряду с гаплогруппами J и Т может быть маркером неолитического расселения с территории Передней Азии. Что касается U7, основой путь ее распространения на Кавказ шел, по-видимому, преимущественно через Прикаспий, о чем свидетельствует ее большее распространение в популяциях Дагестана. С другой стороны, учитывая ее невысокие частоты на Кавказе, можно предположить, что миграция ее носителей была ограниченной. Также довольно ограниченным было распространение клейда U2, представленного на Кавказе двумя субгруппами U2e и U2d. В то время как индийские подветви U2 на Кавказе не были обнаружены, а в дагестанских популяциях данная гаплогруппа встречалась относительно редко, можно предположить, что миграция U2 затронула Кавказ лишь частично, проникнув сюда, вероятно, с территории Передней Азии. Наряду с клейдами Hla, Hlb и НЗ гаплогруппы Н еще одним маркером европейского влияния являются гаплогруппы U5 и U8b. Гаплогруппа U5 возникла в Европе предположительно во время первого заселения континента [Richards et al. В Передней Азии U5 появилась в результате обратной миграции. Не исключено, что путь данной миграции пролегал через Кавказ, в виду того что именно на Южном Кавказе и соседних с ним регионах ранее было показано наличие большинства встречающихся в Передней Азии линий U5. Наши данные подтверждают наличие данной гаплогруппы на Кавказе со средними частотами, хотя в нашей выборке армян U5 не была обнаружена. Что касается U8b, характеризующей преимущественно постледниковое европейское влияние, на Кавказе данная гаплогруппа оказалась представлена довольно слабо, свидетельствуя о том, что по крайней мере по линии U8 миграция из Европы на Кавказ была достаточно ограничена. В пользу этого говорит также практически полное отсутствие клейда U8a в популяциях Кавказа. На Кавказе клейд HV представлен четырьмя ветвями: В виду высокой информативности данного клейда важно рассмотреть его отдельно, несмотря на относительно невысокую частоту этой гаплогруппы на Кавказе. В изученных нами популяциях Кавказа гаплогруппа HV1 встречалась в 14 из 23 популяций. Ее частота варьировала от 0. Интересен тот факт, что большинство линий гаплогруппы HV1, обнаруженных в популяциях Кавказа, имеют мутацию в позиции , при этом линии HV1 без этой замены выявляются почти исключительно в популяциях Южного Кавказа армян, азербайджанцев, грузин , а также у одного кабардинца, то есть можно отметить, что HV1 в популяциях Северного Кавказа характериризуются заменой в позиции Следует отметить, что единичные линии гаплогруппы HV1 распространенные в азиатских популяциях казахов, курдов, баргутов, хамниган, бурят и якутов также имеют эту характерную замену [Yao et al. Построенная медианная сеть по результатам анализа линий мтДНК гаплогруппы HV1 в изученных нами. В дальнейшем она распространилась на территории Передней Азии и Балкан, а также в Средиземноморье и центральной Европе, а другая ветвь распространилась в популяциях Передней Азии и Кавказа. Медианная сеть гаплогруппы НУ1 в популяциях Кавказа черным , Передней Азии светло-серым , Центральной Азии и Сибири белым , Европы темно-серым. Наиболее правдоподобно будет предположить, что данный кластер начал свою экспансию после окончания последнего ледникового максимума. Гаплогруппы НУ2 была выявлена в 6-ти из х кавказских популяций: Наибольшая частота этой гаплогруппы была выявлена у армян 2. Хотя малая репродуктивная успешность носителей данной гаплогруппы привела к небольшому ее распространению как на Кавказе, так и в месте ее предполагаемого возникновения - в Передней Азии. Отсюда, очевидно, она и проникла на Кавказ, где она встречается со средними частотами практически во всех популяциях, за исключением балкарцев, багуалинцев, чамалинцев и пришлых караногайцев. Построенная по результатам анализа ГВС-1 линий популяций Кавказа и Передней Азии медианная сеть разделена на несколько субкластеров, каждый из которых имеет звездообразную филогению: Обращает на себя внимание сравнительно небольшое число общих линий Л в популяциях Кавказа и Передней Азии. Также следует, отметить, что корневые позиции представлены большей частью индивидами из Передней Азии, то есть предковый вариант совершенно очевидно проник на территорию Кавказа именно отсюда. В целом по медианной сети можно судить о том, что эволюция гаплогруппы Ив популяциях Передней Азии и Кавказа проходила сравнительно независимо. То есть можно предположить, что, проникнув на Кавказ достаточно давно, линии Л обособлялись, сформировав обособленный генетический ландшафт. И хотя нельзя исключать более поздний двусторонний поток генов, основная доля линий Л на Кавказе имеет верхнепалеолитическое происхождение. Происхождение сестринской по отношению к ] гаплогруппы Т также датируется в Передней Азии возрастом порядка 50 ООО лет. Кроме того, как и для Л, наличие субклейда Т1 в Европе объясняется неолитическими миграциями. Относительно широко на Кавказе представлена гаплогруппа W. В большей степени на Кавказе эта гаплогруппа распространенена в популяциях западной части Северного Кавказа. Так или иначе, на Северовосточный Кавказ миграции носителей данного клейда были ограничены и затрагивали, в основном, западную часть региона. При этом достаточно высокая доля образцов За пределами Кавказа эта линия практически нигде не встречается. Данный клейд наряду с паттернами распределения прочих гаплогрупп характеризует специфический для Кавказа генетический ландшафт. Отсутствие в литературе достаточного количества информации, касающейся гаплогруппы X, затрудняет понимание сценариев ее проникновения на Кавказ. Однако можно предположить, что на Кавказ гаплогруппа X проникла с единой волной расселения ее носителей. Несколько популяций демонстрируют невысокую частоту этой гаплогруппы чеченцы, ингуши, черкесы, карачаевцы , а у багуалинцев она отсутствует вовсе. Однако столь высокая частота обусловлена, эффектом дрейфа, что отразилось в крайне низкой степени разнообразия ГВС1. Только у 4-х мегрелов и одного андийца мотив ГВС1 оказался отличен от , определяющего корневую гаплогруппу X. Основную долю клейда N1 составляет ветвь I, представляющая собой сестринскую по отношению Nle ветвь. Однако, в отличие от последней, гаплогруппа I достаточно широко распространена в Западной Евразии, в частности, в Передней Азии, хотя и преимущественно с невысокой частотой [А1-Zahery et al. На Кавказе гаплогруппа I с максимальной частотой встречается в Дагестане у андийцев. В остальном, распространение гаплогруппы I на Кавказе достаточно невелико и сопоставимо с таковым в Передней Азии [Al-Zahery et al. Также необходимо отметить спорадическое распространение гаплогрупп Nlb и Nld, встречающихся примерно с такой же частотой в популяциях Передней Азии, а также в некоторых популяциях Пакистана [Quintana-Murci et al. Восточно-евразийский компонент в популяциях Кавказа, представленный гаплогруппами А, В, С, D, Е, F, G, Y, Z, М7-М13, R9 и N9a, вполне ожидаемо с. Это предположение косвенно подтверждается тем, что на Южном Кавказе, в противоположность северной части региона, восточно-евразийские гаплогруппы практически отсутствуют. Только у абхазов в какой-то мере данный компонент сопоставим с таковым на Северном Кавказе. Наиболее широко в популяциях Кавказа представлена гаплогруппа М, преимущественно за счет ветви Э. Другие субклейды гаплогруппы М ветви С, в и Т , равно как и субклейды гаплогруппы N В, Р, А, Ы9а и У представлены в популяциях Кавказа в меньшей степени. В целом, можно отметить спорадическое распространение восточно-евразийских гаплогрупп на Кавказе, связанное, очевидно, с влиянием кочевых племен, ассоциированное, в первую очередь, с эпохой великого переселения народов. Важно отметить, что восточно-евразийский компонент, в наибольшей степени представленный в популяциях ногайцев, у других тюркоязычных народов карачаевцев, балкарцев, кумыков Кавказа представлен довольно слабо, что в свою очередь является дополнительным свидетельством в пользу лингвистического замещения как основной причины тюркоязычности данных народов. Что касается африканской гаплогруппы М1, ее наличие с невысокой частотой в отдельных популяциях Кавказа абазин, абхазов, адыгейцев, чеченцев, черкесов, ингушей, кабардинцев, карачаевцев, кумыков, кубанских ногайцев, северных и южных осетин ограничено одним мотивом ГВС1 - Вероятно, что появление линии М1 на Кавказе, связано с активной работорговлей во времена греческой колонизации. Начиная с VI в. Генетические взаимоотношения между популяциями Кавказа и популяциями соседних регионов по данным о полиморфизме мтДНК. Для оценки генетических взаимоотношений между популяциями нами использован метод главных компонент. Для сравнения с популяциями Кавказа использованы данные по частотам гаплогрупп в популяциях соседних регионов -Передней Азии и Восточной Европы. При сравнении популяций Кавказа с популяциями, представляющими соседние регионы, наблюдается достаточно серьезное смещение в единый кластер в виду высокой частоты гаплогруппы Н в популяциях Западной Евразии. Только те популяции, паттерн распределения гаплогрупп мтДНК которых достаточно уникален и не зависит от высокой частоты гаплогруппы Н, дискриминированы от данного крупного кластера. К ним относятся популяции Передней Азии, формирующие по мере увеличения частоты гаплогруппы Н градиент, а также караногайцы и башкиры, имеющие относительно высокую частоту восточноевразийских гаплогрупп. Популяции Передней Азии хорошо отделяются от других популяций на графике в силу высокой частоты гаплогруппы L, частота которой существенно снижается с юга на север, и составляют крайне незначительную часть пула мтДНК популяций Кавказа. Для различных регионов Кавказа характерен свой паттерн распределения гаплогрупп. Однако наличие гаплогрупп G-M, Jf2 и Rtblb2-M свидетельствует о преимущественно переднеазиатском происхождении генетического пула Кавказа. Гаплогруппа J возникла в Передней Азии, где отмечается ее самая высокая частота и разнообразие линий, с градиентным снижением частоты этой гаплогруппы из Передней Азии в направлении Средиземноморья, Северной. Африки, Кавказа, Ирана, Центральной Азии и Индии рис. Существует гипотеза, согласно которой распространение гаплогруппы J из Передней Азии связано с ростом численности народонаселения этой территории в результате развития земледелия [Semino et al. Два ее субклейда Л и J2 свидетельствуют о совершенно разных генетических и миграционных событиях [Semino et al, ]. География распространения субклейда Л-М, по-видимому, связана с древними племенами восточной части Передней Азии. Возник он чуть позже, предположительно в области Ирака и Ирана, после чего распространился преимущественно в широтном направлении из места своего вероятного возникновения рис. На Кавказе данный субклейд представлен преимущественно в восточной части региона, причем маркер Р58, разделяющий гаплогруппу Л-М на два субклейда: Следует заметить, что Ле-Р58 был обнаружен с достаточно высокой частотой в Передней Азии. Субклейд Ле-Р58 проник на. С другой стороны, субклейд J2a2a-M92 и J2b-M12, последний из которых распространен от Южной Европы до Индии [Semino et al. Однако все линии J2-М распространились с ее прародины - Передней Азии, как в западном, так и в восточном направлениях и, за исключением J2a2a-M92 и J2b-M12, также в северном направлении на территорию Кавказа. Тем не менее, следы экспансии этих двух гаплогрупп нашли отражение в становлении современного генетического пула Кавказа. Субклейд J2a2a-M92 с небольшой частотой в. Весьма вероятно, что незначительное продвижение данной гаплогруппы связано с миграцией ее носителей по восточному побережью Черного Моря, что косвенно подтверждается отсутствием J2a2a-M92 на Северо-Восточном Кавказе. В отличие от данного субклейда, распространение субклейда J2b-M12, вероятно, не было привязано к восточному Причерноморью, так как он был обнаружен также у аварцев 4. Но и интенсивность данного распространения была существенно меньше: Наличие у чеченцев Гаплогруппа J2a2-M67, таким образом, демонстрирует очевидный, но довольно древний эффект основателя в популяциях Кавказа, который может быть связан с хвалынской трансгрессией - соединением между Черным и Каспийским морями, которое датируется примерно этим же временем [Badyukova, ; Svitoch, ] и которое могло служить естественным барьером для дальнейшей экспансии в северном направлении в течение какого-то времени. В целом полученные данные по гаплогруппе J2 свидетельствуют о довольно древних демографических и миграционных событиях на территории Передней Азии и Кавказа, тесно связанных с ее распространением. Гаплогруппа G-M делится на две крупных ветви: В популяциях осетин, мегрелов, адыгейцев, черкесов и кабардинцев гаплогруппа G-М составляют практически половину всего Y-хромосомного пула. Самая высокая частота гаплогруппы G в мире отмечается в популяциях Кавказа. Однако там основную долю гаплогруппы G-M составляет всего одна ветвь G2-P [Hammer et al. У турков и армян из числа остальных ветвей с незначительной частотой встречается гаплогруппа G1-M География распространения гаплогруппы С-М У-хромосомы в популяциях Евразии и Северной Африки. Гаплогруппа в2-Р гораздо шире распространена на Кавказе и является существенно более информативной. С наибольшими частотами 02а-Р15 встречается западной части региона. Фактически данный клейд в этой части Кавказа оказался представлен только в единичном случае у чеченцев, а также со средней частотой в Дагестане - у кумыков 9. При этом весьма вероятно, что связь северо-востока Кавказа с западной частью была достаточно слаба, в виду чего и сложилась наблюдаемая филогеографическая дихотомия данного региона. Из двух производных ветвей кластера Я клейд Ш является наиболее дифференцированным и одновременно самым распространенным на Кавказе, в то время как характерная для Южной Азии индийская Я2 практически не была обнаружена, свидетельствуя об ограниченном потоке генов из данного региона. При этом разные клейды демонстрируют различную степень встречаемости на западе и на востоке Кавказа. Для Северо-Западного и Южного Кавказа характерно наличие гаплогруппы Я1аЯУю То есть утверждать о существовании заметного потока генов из Европы на Кавказ на основании наличия достаточно высокой частоты данной гаплогруппы в популяциях Кавказа в настоящее время не представляется возможным в силу низкого филогенетического разрешения и отсутствия маркеров внутри этой гаплогруппы, так как неизвестно, к каким именно линиям близки клейды, представленные на Кавказе. Это позволяет более адекватно оценить присутствие ШЫЬ2-М в Дагестане. Нельзя исключать также незначительное включение данной гаплогруппы со стороны восточноевропейских популяций, хотя проверить это утверждение сложно, не обладая данными по БТЯ-гаплотипам в европейских популяциях. Таким образом, можно сказать, что ЮЫЬ2-М демонстрирует единый пласт, объединяющий популяции Передней Азии, Кавказа и Балкан. Интересно, что отличающиеся высокой частотой данной гаплогруппы табасараны, лезгины и кумыки относятся к различным антропологическим группам. Гаплогруппа 1-М является гаплогруппой с типичным европейским происхождением и за пределами этого региона практически не встречается [Коо1б1 Б. В связи с этим, зная европейское распространение трех гаплогрупп с характерной географией, можно предполагать степень распространенности каждой из них. При этом наиболее логично ожидать, что северо-запад Кавказа окажется в большей степени подвержен влиянию европейского генетического пула, нежели Южный или, в особенности, северо-восточный Кавказ. В целом, полученная картина согласуется с теоретическим предположением. В то же самое время распространенная на Балканах и в Восточной Европе гаплогруппа 12а-Р37 оказалась представлена в большей степени, однако ее частота достаточно низка для того, чтобы предполагать значительный поток генов из Европы, причем сходные частоты по гаплогруппе Ша1а7-М свидетельствуют о том, что миграция с территории Европы была в целом довольно ограниченной. Распространение гаплогруппы Е1ЫЫ-М35 связано преимущественно с Передней Азией и южными регионами Европы как результат нескольких независимых миграционных событий из различных областей Африки. На Кавказе из всех линий гаплогруппы Е-8ЯУ были обнаружены только Е1ЫЫа-М78 и Е1Ь1Ь1с-М Клейд Е1ЫЫа-М78 более распространен в изученном регионе, причем встречается он спорадически, не давая оснований для предположения какого-либо сценария проникновения на Кавказ. Известно, что Е1ЫЫа-М78 скорее всего возникла на северо-восстоке Африки, откуда и шло ее. Переднеазиатское происхождение имеет и второй клейд E-SRY, а именно Е1Ь1Ыс-М Так как он менее распространен и менее изучен, невысокие частоты его на Кавказе оставляют еще меньше места для трактовки, хотя известно, что носители мутации М имели несколько отличную историю расселения с африканского континента по сравнению с Е1ЫЫа-М78, что говорит об отдельной судьбе этого клейда [Cadenas et al. Это не говорит о том, каким образом путь миграции способствовал расселению носителей данной гаплогруппы. Отдельные субклейды данной гаплогруппы L1-M76, L2-M, L3-M демонстрируют на Кавказе различную степень встречаемости. Стоит отметить, что клейды L1-M76 и L3-M в изученном регионе практически отсутствуют. Так, L1-M76 была обнаружена в единичном случае в популяции адыгейцев. Что касается L3-M, на северо-западном и Южном Кавказе она также оказалась представлена в единичном случае у кабардинцев. Оба этих клейда характерны для Южной Азии. Напротив, гаплогруппа L-M оказалась характерной для Пакистана, при том что в Индии она практически не была обнаружена [Sengupta et al. Любопытно таким образом отметить, что эта гаплогруппа присутствует на Кавказе практически только у вайнахов -чеченцев и ингушей, в то время как в Дагестане, а также на Северо-Западном и Южном Кавказе, она отсутствует. Даже если предположить, что столь высокая частота ее у чеченцев и ингушей обусловлена привнесением пакистанского компонента, связанным с прикаспийским путем распространения на Кавказ, отсутствие данного клейда в Дагестане весьма запутывает попытки объяснения данного факта. Основную долю всей Ь-М20 на Кавказе составляет Е2-М К сожалению, для более адекватного сравнения изученных нами популяций необходимо использовать тот же уровень филогеографического разрешения, однако учитывая данные по другим гаплогруппам, свидетельствующим о существенном влиянии переднеазиатских популяций на генетический пул Кавказа, можно предположить, по крайней мере, в отношении северо-западного и Южного Кавказа, анатолийское происхождение Ь-М В целом восточноевразийский компонент представлен в популяциях Кавказа относительно слабо, причем его большая доля складывается за счет имеющих центральноазиатское происхождение популяций ногайцев. Вполне ожидаемо они оказались распространены на Кавказе неравномерно. Более вероятно, что на Кавказ Шс-ТАТ также проникла из Центральной Азии, где она встречается с невысокими частотами у монголов, узбеков и казахов [Кагайг1 с1 а!. Несмотря на то, что центральноазиатское происхождение восточноевразийского компонента наиболее вероятно, имеет смысл обратить внимание на гаплогруппу 1Ш 1Ь1-М73, которая, как уже было отмечено выше, встречается с высокой частотой в различных этнических группах тюркоязычных башкир [Лобов, ]. Ногайцы, в свою очередь, также привнесли С-М при их переселении на Кавказ. Таким образом, несмотря на то что Центральная Азия, вероятнее всего, является источником. Генетические взаимоотношения между популяциями Кавказа и популяциями соседних регионов по данным о полиморфизме У хромосомы. Для оценки генетических взаимоотношений между популяциями Кавказа по данным У-хромосомы был проведен анализ главных компонент рис. Дискриминация популяций Кавказа по оси X обусловлена преимущественно распределением специфичных для Кавказа гаплогрупп. Однако здесь следует отметить, что частоты гаплогрупп в этих популяциях варьируют в довольно широких пределах, в ряде случаев демонстрируя дрейф генов в изолированных популяциях. Следствием этого является значительный разброс этих популяций и относительно большой размер этого кластера на графике. Популяции западной части Северного Кавказа и популяции Южного Кавказа формируют свой отдельный кластер, характеризующийся высокой частотой гаплогруппы Р и относительно высокими частотами гаплогрупл Ша1а-М17, ,12а-М и 12а2-М Караногайцы благодаря значительным отличиям в распределении частот гаплогрупп У-хромосомы от прочих кавказских популяций и относительно высокой частоте восточно-евразийских гаплогрупп не входят ни в один из вышеупомянутых кластеров. Чеченцы и ингуши, несмотря на то что они географически локализованы в северо-восточной части Кавказа, также не входят ни в один из кластеров в силу особенностей распределения частот гаплогрупп в этих популяциях. При сравнении методом главных компонент популяций Кавказа вкупе с популяциями соседних регионов можно видеть, что Кавказ разделяется на два отдельных кластера: Положение популяций Кавказа, Передней Азии и Восточной Европы в пространстве двух первых главных компонент по данным о распределении частот гаплогрупп У-хромосомы. В целом, ось второй главной компоненты разделяет популяции благодаря различим паттернам распределения гаплогрупп С-М,. Кластер, представляющий северо-восточный Кавказ и Переднюю Азию, выделяется вместе с популяциями Передней Азии благодаря высокой частоте Л-М Несмотря на то что популяции в данном кластере собраны вместе, необходимо учитывать разделение популяций Кавказа и Передней Азии, дискриминировать которые не позволяет отсутствие в опубликованной литературе данных по гаплогруппе Ле-Р58 в этих популяциях. Что касается популяций Северо-Западного и Южного Кавказа, они выделяются от прочих популяциий мира благодаря высокой частоте гаплогрупп в-М и М Также, наряду с гаплогруппами Ы-ТАТ и Л-М гаплогруппа Ша1а-М17 разделяет вдоль оси первой главной компоненты популяции Кавказа и Передней Азии с одной стороны и популяции Восточно-европейской равнины с другой стороны. Проведен анализ ти А1и-инсерций в х популяциях Кавказа. Все локусы оказались полиморфными за исключением локуса АроА1 у армян, оказавшегося фиксированным по инсерции и близким к фиксации у южных осетин. Любопытно также отметить, что частота по локусу РУ92 существенна у караногайцев, кубанских ногайцев и, что интересно, у ингушей и южных осетин, по сравнению с прочими кавказскими популяциями. Величина коэффициента генетической дифференциации СбГ на Кавказе составляет 2. В совокупности для 31 популяции Кавказа, Западной, Центральной и Северной Европы и Волго-Уральского региона приведенные в таблице как вся Европа показатель О51 составляет 3. Помимо популяционно-генетического анализа внутри собственно кавказского региона, нами также было проведено сопоставление изученных популяций с популяциями мира, для чего был использован анализ методом главных компонент рис. Положение 34 популяций мира в пространстве двух главных компонент по данным частот 11 Alu-инсерций. Популяции Кавказа обозначены ромбами, Восточной Европы - кругами, Центральной Азии -треугольниками. Первые две компоненты объясняют В то же время к сожалению в литературе отсутствует достаточное количество данных по Alu инсерциям в популяциях Передней Азии, что серьезно отражается на интерпретации данных, поскольку переднеазиатские популяции отличны от центральноазиатских и имеют известную степень сходства с популяциями Кавказа по данным мтДНК и Y-хромосомы. Судя по графику очевидно, что пришлые популяции караногайцев и кубанских ногайцев также обнаруживают существенные отличия от автохтонных популяций Кавказа, хотя и в различной степени, что может быть объяснено влиянием популяций Кавказа на генофонд кубанских ногайцев, обусловленным длительными контактами с. Носители индоевропейского языка - армяне - тяготеют к сгруппированным вместе популяциям Европы и финно-угров и дискриминированы от прочих популяций Кавказа, стабильно формирующих единый кластер. В этом же кластера также находятся чамалинцы, испытавшие дрейф генов в относительно недалеком прошлом, как уже было отмечено по данным мтДНК и Y-хромосомы. Нами был проведен расчет корреляций между матрицами генетических расстояний по различным маркерам, а также лингвистическими и географическими расстояниями с использованием теста Мантеля. Корреляция между расстояниями по Y-хромосоме и географическими расстояниями, по-видимому, связана с эффектом патрилокальности, ярко выраженным в связи с характерным географическим распределением популяций Кавказа. Интересно отметить также, что несмотря на наблюдающуюся корреляцию матриц расстояний по Alu инсерциям с матрицами расстояний по мтДНК, корреляция между Alu инсерциями и географическими расстояниями не была выявлена, что, по-видимому, свидетельствует о специфических генетических процессах в изученных популяциях, повлиявших на их дифференциацию по линиям мтДНК и Alu инсерций, но не по мужской линии. Подводя итог данному исследованию, можно отметить, что распределение гаплогрупп как мтДНК, так и Y-хромосомы, а также анализ линий в популяциях Кавказа свидетельствует о том, что генетическую основу большинства популяций Кавказа составляет местный автохтонный субстрат. Данный субстрат представляет собой компонент, проникший на Кавказ в верхнем палеолите с территории Передней Азии. Исключение составляют лишь ногайцы, этническую основу которых составили древние кочевые тюркоязычные и монголоязычные племена Центральной Азии [Косвен с соавт. В целом, центральноазиатское влияние было достаточно ограничено, о чем свидетельствует явное преобладание в популяциях Кавказа западноевразийских линий как мтДНК, так и Y-хромосомы, в. Что касается У-хромосомы, помимо очевидного преобладания западноевразийских гаплогрупп можно выделить специфический для автохтонных популяций Кавказа профиль распределения частот гаплогрупп -высокая частота С-М преимущественно Р , ]П Л-М и. Кроме того, благодаря характерному отчетливому географическому распределению маркеров У-хромосомы, по частоте перечисленных мажорных гаплогрупп можно дискриминировать два отдельных региона внутри Кавказа. Так, для популяций северо-западной и южной частей региона характерна высокая частота гаплогрупп. Этот регион включает в себя популяции абазинов, адыгейцев, балкарцев, черкесов, кабардинцев, карачаевцев, осетин, мегрелов, армян и абхазов. Таким образом, популяции северовосточного Кавказа с одной стороны и северо-западного и южного Кавказа с другой являются в значительной степени разделенными по генетическому признаку, в то же время обнаруживая переднеазиатское происхождение генетического пула. Подобная дискриминация в значительной степени соотносится с представлением о двух путях заселения Кавказа, связанных с восточным Причерноморьем и западным Прикаспием и известных еще с глубокой древности [Федоров, ],. Происхождение западноевразийских линий мтДНК также, по-видимому, связано преимущественно с Передней Азией. К таковым, в частности, относятся сестринские гаплогруппы Л и Т1, традиционно считающиеся маркерами неолитического расселения переднеазиатских земледельцев. В то же время оцененное нами время коалесценции указывает на их доледниковое присутствие на Кавказе. Не исключено, что гаплогруппы Л и Т1 проникли на Кавказ также во время неолитических миграций, однако их вклад, по-видимому, был незначителен. В большей степени разделить неолитический и палеолитический компонент в изученных популяциях позволяют отдельные ветви гаплогруппы Н, эволюционный возраст которых варьирует в широком диапазоне от до лет. Эволюция некоторых субклейдов гаплогруппы Н сходна с таковой у гаплогрупп Л и Т1 в частности, Н13 , что подтверждает выводы, сделанные по результатам анализа этих двух гаплогрупп. В то же время некоторые субклейды например Н20 и Н21 распространены только на Кавказе. При этом с наибольшей. Кроме того, время коалесценции указывает на дату их возникновения, относящееся к периоду, следовавшему за окончанием Последнего ледникового максимума, то есть к мезолиту-неолиту. Это в свою очередь указывает на участие рефугиума на юго-восточном Причерноморье в сохранении данного генетического компонента, где, по-видимому, и возникли эти впоследствии распространившиеся на территории Кавказа клейды. Переднеазиатское влияние обнаруживают также отдельные субклейды гаплогруппы U, гаплогруппы X, W, N1. Полученные данные показывают, что взаимное влияние популяций Кавказа и Передней Азии имеет глубокие исторические корни и происхождение кавказских популяций связано с территорией Передней Азии. Что касается генетических взаимоотношениях популяций Кавказа и Европы, то полученные результаты свидетельствуют, что контакты между этими двумя регионами были достаточно ограничены. Как по мтДНК, так и по Y-хромосоме, Кавказ демонстрирует крайне низкую частоту возникших и эволюционировавших в европейской части континента гаплогрупп. Так, помимо гаплогруппы Rlala7-M, европейский компонент по мужской линии на Кавказе оказался с сопоставимыми частотами представлен гаплогруппой I-M Что касается гаплогрупп мтДНК, европейское влияние в изученном регионе, связано с наличием гаплогрупп Hla, Hlb, НЗ. Что интересно, косвенным подтверждением их восточноевропейского происхождения является распространенность на Кавказе данных клейдов преимущественно в северо-западной части региона, в то время как на северо-востоке и юге Кавказа, а также севере Передней Азии они обнаруживаются в единичных случаях. В целом, на основе данных по мтДНК и Y-хромосоме можно сделать вывод о существенной гетерогенности популяций Кавказа. Этому также служат подтверждением данные, полученные по Alu инсерциям. Согласно проведенному нами анализу 13 Alu локусов была выявлена существенная дифференциация народов Кавказа. При этом наблюдаются существенные отличия в генетической картине народов Кавказа по мужской и женской линиям, что выражается в отсутствии значимой корреляции между генетическими расстояниями по данным системам маркеров. В то же время статистически значимая корреляция наблюдалась при сравнении генетических расстояний по мтДНК и Y-хромосоме с географическими расстояниями, что является еще одним свидетельством влияния географической близости на генетические взаимоотношения популяций. Таким образом, по результатам настоящего исследования можно заключить, что филогеографические методы, основанные на анализе данных об изменчивости как мтДНК, так и Y-хромосомы в настоящий момент наиболее адекватны для изучения вопросов, касающихся происхождения и эволюции этнических групп. Дальнейшие исследования для изучения генетической истории коренного населения Кавказа требуют проведения широкомасштабного анализа полногеномной изменчивости мтДНК, анализа большого количества пока не открытых маркеров Y-хромосомы, полногеномного анализа SNP, а также разработки новых математических подходов для анализа данных. В результате анализа полиморфизма кодирующего региона и ГВС1 мтДНК получена детальная характеристика генетической структуры популяций Кавказа андийцев, аварцев, багуалинцев, чамалинцев, чеченцев, даргинцев, ингушей, кумыков, лезгин, табасаран, абхазов, армян, мегрелов, южных и северных осетин, абазин, адыгейцев, балкарцев, черкесов, кабардинцев, карачаевцев, караногайцы и кубанских ногайцев. На основании данных о полногеномной изменчивости мтДНК реконструирована филогения гаплогруппы H и ее субклейдов. Эволюционный возраст субгрупп гаплогруппы H варьирует в широком диапазоне от до лет. Полученные результаты о филогеографии субгрупп гаплогруппы H мтДНК свидетельствуют о начале экспансии гаплогруппы H до последнего ледникового максимума, с наиболее старыми линиями, встречающимися с максимальной частотой на Южном Кавказе и северной части Передней Азии. Последующая значительная фаза экспансии гаплогруппы H произошла после окончания последнего ледникового максимума. Результатом всех этих процессов является совершенно разный спектр субгрупп гаплогруппы H в различных регионах ее распространения от Западной Азии до Европы. Подобный профиль распределения частот гаплогрупп характерен только для автохтонных популяций Кавказа и не встречается больше нигде в мире. Популяции Кавказа на основании распределения частот мажорных гаплогрупп Y-хромосомы разделяются на два субрегиона. Второй регион, географически представленный западной частью Северного Кавказа и Южным Кавказом, характеризуется высокой частотой гаплогрупп G2-P, J2-M и Rlala-M17 в среднем с частотой Несмотря на уникальность генетического ландшафта Кавказа, наблюдаемое распределение частот гаплогрупп Y-хромосомы в изученных популяциях свидетельствует о переднеазиатском происхождении генетического субстрата, участвовавшего в формировании автохтонных популяций Кавказа с последующим значительным дрейфом генов, что привело к формированию специфичной для Кавказа генетической структуры популяций. Выявлен незначительный, но отчетливый поток генов из популяций Восточноевропейской равнины в кавказские популяции, маркерами которого являются гаплогруппы Hla, Hlb, НЗ мтДНК и гаплогруппы I-M и Rlala7-M Y-хромосомы. По данным о распределении частот гаплогрупп Y-хромосомы в популяциях Кавказа этот регион может рассматриваться скорее как барьер для миграции анатомически современного человека на территорию Евразии после выхода из Африки, нежели как один из путей миграции. Результаты анализа полиморфизма 13 Alu инсерций свидетельствуют о значительной дифференциации популяций Кавказа, а также о генетической близости народов Кавказа к европейским популяциям. Varsahr AM, Dubova NA, Kutuyev IA. Полиморфизм митохондриальной ДНК в популяции ногайцев В кн. Tambets К, Rootsi S, Kivisild Т, Help Н, Serk Р, Loogvali EL, Tolk HV, Reidla M, Metspalu E, Pliss L, Balanovsky O, Pshenichnov A, Balanovska E, Gubina M, Zhadanov S, Osipova L, Damba L, Voevoda M, Kutuev I, Bermisheva M, Khusnutdinova E, Gusar V, Grechanina E, Parik J, Pennarun E, Richard C, Chaventre A, Moisan JP, Barac L, Pericic M, Rudan P, Terzic R, Mikerezi I, Krumina A, Baumanis V, Koziel S, Rickards O, De Stefano GF, Anagnou N, Pappa KI, Michalodimitrakis E, Ferak V, Furedi S, Komel R, Beckman L, Villems R. The Western and Eastern Roots of the Saami-the Story of Genetic "Outliers" Told by Mitochondrial DNA and Y Chromosomes. Rootsi S, Magri C, Kivisild T, Benuzzi G, Help H, Bermisheva M, Kutuev I, Barac L, Pericic M, Balanovsky O, Pshenichnov A, Dion D, Grobei M, Zhivotovsky LA, Battaglia V, Achilli A, Al-Zahery N, Parik J, King R, Cinnioglu C, Khusnutdinova E, Rudan P, Balanovska E, Scheffrahn W, Simonescu M, Brehm A, Goncalves R, Rosa A, Moisan JP, Chaventre A, Ferak V, Furedi S, Oefner PJ, Shen P, Beckman L, Mikerezi I, Terzic R, Primorac D, Cambon-Thomsen A, Krumina A, Torroni A, Underhill PA, Santachiara-Benerecetti AS, Villems R, Semenov O. Phylogeography of Y-Chromosome Haplogroup 1 Reveals Distinct Domains of Prehistoric Gene Flow in Europe. Филогенетический анализ мтДНК ногайцев: Анализ изменчивости митоховдриальной ДНК в популяции ороков. Полиморфизм СТС п-повторов гена миотонинпротеинкиназы в популяциях Республики Саха Якутия и Средней Азии. From east to west: Genetic structure of Dagestan populations: Behar DM, Metspalu E, Kivisild T. Achilli A, Hadid Y, Tzur S, Pereira L, Amorim A, Quintana-Murci L, Majamaa K, Herrnstadt C, Howell N, Balanovsky O, Kutuev I, Pshenichnov A, Gurwitz D, Bonne-Tamir B, Torroni A, Villems R, Skorecki K. The Matrilineal Ancestry of Ashkenazi Jewry: Origin and Expansion of Haplogroup H, the Dominant Human Mitochondrial DNA Lineage in West Eurasia: Achilli A, Olivieri A, Pala M, Metspalu E, Fornarino S, Battaglia V, Accetturo M, Kutuev I, Khusnutdinova E, Pennarun E, Cerutti N, Di Gaetano C, Crobu F, Palli D, Matullo G, Santachiara-Benerecetti AS, Cavalli-Sforza LL, Semino O, Villems R, Bandelt HJ, Piazza A, Torroni A. И Молекулярный полиморфизм человека: Изучение генетической структуры субпопуляций башкир по данным Alu - инсерционных полиморфных локусов. ИИЯЛ УНЦ РАН, Molecular Polymorphism of Man: Structural and Functional Individual Multiformity of Biomacromolecules eds. Анализ гетерозиготного носительства мутаций 35delG delT и delC, в гене GJB2 в популяциях Евразии И Медицинская генетика. Изучение линий мтДНК в популяциях кабардинцев и балкарцев. Underhill PA, Myres NM, Rootsi S, Metspalu M, Zhivotovsky LA, King RJ, Lin AA, Chow CE, Semino O, Battaglia V, Kutuev I, Jarve M, Chaubey G, Ayub Q, Mohyuddin A, Mehdi SQ, Sengupta S, Rogaev EI, Khusnutdinova EK, Pshenichnov A, Balanovsky O, Balanovska E, Jeran N, Augustin DH, Baldovic M, Herrera RJ, Thangaraj K, Singh V, Singh L, Majumder P, Rudan P, Primorac D, Villems R, Kivisild T. Подписано к печати Отпечатано в типографии ИП Низамутдинов. Впоследствии в работах, рассматривающих проблемы филогеографии различных линий мтДНК и Y-хромосомы, были охвачены различные регионы мира, включая Африку [Cann et al. В данных работах затрагивались аспекты генетического изучения. Кавказа с использованием различных систем маркеров. Наиболее адекватным и продуктивным подходом в изучении данной проблемы является комплексный метод с использованием маркеров как У-хромосомы, так и мтДНК, а также аутосомных А1и инсерций, что позволит рассмотреть генофонд как по женской и мужской линиям, так и в целом. Учитывая тот факт, что истории материнского и отцовского компонента в популяции могут достаточно резко отличаться, что было показано, к примеру, в недавней работе, посвященной анализу гаплогруппы ШЬ1Ь2-М У-хромосомы [Ва1агезяие е1 а1. Второй путь, западный, вел, в Кавказское Причерноморье, в современную Абхазию. Такой прием характерен для абхазских древностей, а также для раннепалеолитической индустрии Малой Азии, что говорит в пользу того, что древнейшие связи западной части Кавказа с Передней Азией осуществлялись именно через Восточную Анатолию [Федоров, ]. То есть вопрос о генетической характеристике тех или иных популяций Кавказа все еще далек от разрешения, и дебаты о становлении коренных этносов Кавказа продолжаются. Целью настоящего исследования является характеристика структуры и разнообразия генофондов этнических групп коренного, населения Кавказа на основе данных мтДНК, Y-хромосомы и Alu инсерций. На- основании данных целых митохондриальных молекул мтДНК реконструировать филогению гаплогруппы Н мтДНК, распространенной в генофонде этнических групп Кавказа и Передней Азии, оценить генетическое разнообразие и эволюционный возраст основных субгрупп гаплогруппы Н. Оценить генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации? Впервые проведен комплексный статистический и филогенетический анализ данных об изменчивости мтДНК и Y-хромосомы, получены оценки параметров генетического- разнообразия и степени генетической дифференциации популяций Кавказа. Впервые на основании данных об изменчивости целых митохондриальных геномов детально реконструирована филогения наиболее распространенной в Западной Евразии гаплогруппы Н, оценены генетическое разнообразие и эволюционный возраст ее субклейдов. Установлено, что формирование этнических групп Кавказа-происходило на основе гетерогенного генетического субстрата, представленного в подавляющем большинстве линиями мтДНК и Y-хромосомы переднеазиатского происхождения с последующим существенным дрейфом генов в изолированных популяциях. В целом полученные в ходе исследования данные существенно дополняют и расширяют представления о путях миграции анатомически современного человека и общей картине-заселения-Евразии. Генофонд народов Кавказа представлен различным соотношением восточноевразийских и- западноевразийских линий мтДНК и Y-хромосомы. Гаплогруппа подверглась первоначальной экспансии до последнего! Популяции Кавказа характеризуются характерным только для этого региона профилем распределения частот гаплогрупп У-хромосомы: Генофонд народов Кавказа как по данным мтДНК, так и по данным У-хромосомы сформировался в результате разновременных миграций с территории Передней Азии и лишь в незначительной степени за счет миграции из Восточно-европейской равнины с последующим дрейфом генов в изолированных кавказских популяциях. Автор являлся организатором и участником всех экспедиций по сбору образцов крови у представителей различных народов Кавказа; осуществлял выделение ДНК из образцов крови; проводил молекулярногенетический анализ ДНК, который включал полимеразную цепную реакцию. Автор выражает огромную признательность директору Эстонского биоцентра профессору Рихарду Виллемсу, Томасу Кивисилду, Майту Метспалу, Эне Метспалу, Сиири Руутси, Кристине Тамбетс, Эва-Лиис Луугвали, Эрвану Пеннаруму, Гянешверу Чаубей, Чандане Маллик, Хелле-Вииви Толк, Мари Ярве, Эрике Пранк за плодотворное сотрудничество. Автор благодарен сотрудникам лаборатории молекулярной, генетики человека ИБГ УНЦ РАН Рите Хусаиновой, Сергею Литвинову, Руслану Валиеву, принимавшим участие в экспедициях, а также в выполнении экспериментальной части работы. Автор выражает благодарность главному врачу Гумбетовского района Республики Дагестан Гаджиеву Гаджи Гусейновичу, сотруднице кафедры биологии Кабардино-Балкарского университета Реутовой Нине- Васильевне за совместные экспедиции и помощь в сборе материала. Автор выражает искреннюю признательность всем представителям народов Кавказа за безвозмездное предоставление образцов для проводимых исследований. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному консультанту профессору Эльзе Камилевне Хуснутдиновой, без участия которой эта работа не смогла бы состояться. Диссертация изложена на страницах машинописного текста и включает 19 таблиц и 39 рисунков. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 3-х глав, описывающих результаты и их обсуждение, заключения, выводов, списка литературы, состоящего из источников, в том числе зарубежных публикаций. На основании данных- о полногеномнойг изменчивости мтДНК реконструирована филогения гаплогруппы H и ее субклейдов. Полученные результаты о филогеографии субгрупп гаплогруппы H мтДНК свидетельствуют о начале экспансии- гаплогруппы H до последнего ледникового максимума с наиболее старыми линиями, встречающимися с максимальной частотой на Южном Кавказе и северной части Передней Азии. Результатом всех этих процессов является совершенно разный спектр субгрупп гаплогруппы Н в различных регионах; ее распространения- от Западной Азии до Европы. На основании- изучения распределения? Подобный; профиль распределения частот гаплогрупп характерен, только; для автохтонных популяций Кавказа и не встречается больше нигде в мире. Популяции Кавказа наг основанию распределения частот мажорных гаплогрупп? У-хромосомы разделяются- на, два, субрегиона-. Второю регион, географически представленный; западной; частью- Северного Кавказа и Южным Кавказом; характеризуется; высокой частотой; гаплогрупп в2-Р, М и Ша1а-М17 в среднем, с; частотою Выявлен незначительный, но отчетливый поток генов из популяций Восточно-европейской равнины в кавказские популяции, маркерами которого являются гаплогруппы Н 1а, Н1Ь, НЗ мтДНК и гаплогруппы I-М и Юа1а7-М У-хромосомы. Изучение генетического аспекта этих процессов, нашедших свое отражением структуре генофондов этнических групп Кавказа, явилось целью настоящего исследования: Настоящим исследованием1 охвачены 23 этнические; группы, говорящие на языках трех языковых семей: Данный подход в сочетании с методами филогенетического; анализа позволяет получать детальную информацию о структуре генофондов народов Кавказа и позволяет оценивать вклад различных генетических компонентов в генофонды исследуемых этнических групп. Полученные результаты о распределении частот гаплогрупп как мтДНК, так и. Y-хромосомы свидетельствуют о том, что генетическую основу большинства популяций Кавказа составляет местный автохтонный субстрат. Исключением, являются, лишь, ногайцы, этническую основу которых составили древние, кочевые тюркоязычные и монголоязычные племена, а именно племена мангытов [Косвен е1 а1. В генетическом пуле современных кавказцев необходимо отделять компонент, эволюционировавший на территории Кавказа и привнесенный в уже сформированные этнические группы в эпоху неолита. Однако оцененное нами время, коалесценции в популяциях Кавказа указывает на их доледниковое присутствие на Кавказе. По-видимому, данные-субклейды, возникнув еще в верхнем- палеолите, эволюционировали не только на. Не исключено, что носители гаплогрупп Л и Т1 проникали на Кавказ также во время неолитических миграций, однако, их вклад в генофонд, очевидно, был незначителен. В большей степени разделить неолитический и палеолитический компонент в изученных популяциях позволяют отдельные ветви гаплогруппы Н. И, хотя история некоторых субклейдов Н, вероятно, сходна с гаплогруппами Л и Т1 в частности Н13 , они подтверждают выводы, сделанные по результатам анализа этих двух гаплогрупп. Некоторые из субклейдов Н Н20 и Н21 распространены только на Кавказе. При этом с наибольшей частотой они были обнаружены на Южном Кавказе и с меньшей - в других частях региона, а также в областях, граничащих с Кавказом, что свидетельствует в пользу их автохтонного происхождения. Кроме того, время коалесценции указывает на дату их возникновения, относящуюся к периоду, следовавшему за окончанием Последнего ледникового максимума. Это, в частности, указывает на участие рефугиума на юго-восточном Причерноморье в сохранении данного генетического компонента, где, по-видимому, и возникли эти клейды, впоследствии распространившиеся на территории Кавказа. К этому же времени распространения, вероятно, относится и субклейд НУ1а1а гаплогруппы НУ1, встречающийся с относительно невысокой частотой, но широко распространенный, в кавказских популяциях. В целом, разброс показателей времени коалесценции достаточно широк. Так, для Н20 показано время коалесценции в лет, а наибольшее в лет - для Н Надо сказать, что самые древние линии гаплогруппы, Н встречаются с максимальной частотой на территории Южного Кавказа и- северной части Передней Азии, что позволяет предположить, что возникновение и начальная эволюция гаплогруппы Н имела место именно-в данном регионе. Переднеазиатское влияние обнаруживают также отдельные субклейды гаплогруппы и, а также гаплогруппы. При этом, несмотря на отсутствие в литературе данных, позволяющих оценить время проникновения на Кавказ отдельных субклейдов или линий, представляющих данные гаплогруппы в контексте их сравнения с популяциями Кавказа, очевидно, что взаимное влияние популяций Кавказа и Передней Азии имеет глубокие исторические корни и происхождение кавказских популяций связано с территорией этого региона. Данные по Y-хромосоме, дополняя, в целом, данные по мтДНК, дают собственную характеристику популяциям Кавказа, что выражено, в частности, в географическом распределении мажорных гаплогрупп. Так, гаплогруппа J2-M и ее субклейды характерны, в первую очередь, для популяций северо-западной и южной частей региона исключением является популяция ингушей, демонстрирующая по данной гаплогруппе достаточно древний и явный дрейф , в то время как J1-M встречается с наибольшей частотой в восточной части Северного Кавказа. Более того, западная часть Северного Кавказа также характеризуется высокой частотой гаплогруппы G-M, а также относительно высокой частотой гаплогруппы Rlala-Ml7. В то же время восточная часть Северного Кавказа, представленная популяциями андийцев, аварцев, багуалинцев, чамалинцев, даргинцев, кумыков, лезгинов и табасаран, помимо гаплогруппы J1-M, характеризуется высокой частотой гаплогруппы Rlblb2-M, также формируя уникальный генетический ландшафт. Таким образом, популяции восточной части Северного Кавказа с одной стороны и западной части Северного Кавказа, а также Южного Кавказа с другой являются в значительной степени дифференцированными по распределению частот гаплогрупп. Подобная дискриминация кавказских популяций в значительной- степени соотносится с представлением о двух путях заселения Кавказа, связанных с восточным Причерноморьем и западным Прикаспием и известных еще с глубокой древности [Федоров, ]. Несмотря на то что оценка времени коалесценции гаплогрупп Y-хромосомы сопряжена с определенными трудностями [Животовский, ], о древности Y-хромосомного компонента, в частности, в популяциях Северо-Восточного Кавказа свидетельствует принципиальное отличие гаплогрупп J1-M, представленных на Кавказе и в Передней Азии. В изученных нами популяциях Кавказа данная гаплогруппа была преимущественно представлена ветвью Ле, несущей мутацию Р На Северо-Западном Кавказе дивергенцию У-хромосомного компонента можно наблюдать, в первую очередь, в отношении гаплогруппы Р Одна из проблем интерпретации, связанная с отсутствием-диагностических мутаций, относится к выявлению субклейдов внутри гаплогруппы Я1а1а-М17, распространенной в северо-западной и южной частях региона. Несмотря на широкое распространение данной гаплогруппы на территории Восточно-европейской равнины, логичное, на первый взгляд, предположение о привнесении данного компонента с этой территории не подтвердилось ввиду низкой в кавказских популяциях частоты гаплогруппы К1а1а7-М, характерной для Восточной Европы. Отсутствие в мировой литературе данных, позволяющих дискриминировать отдельные субклейды внутри гаплогруппы Юа1а-М17 не позволяет сделать каких-либо предположений относительно ее происхождения-на Кавказе. Говоря о взаимоотношениях популяцию Кавказа и Европы, важно отметить, что. Так, помимо гаплогруппы Юа1а7-М, европейский компонент по мужской линии на Кавказе оказался представлен гаплогруппой 1-М Что касается гаплогрупп мтДНК, европейское влияние,- связано с наличием в изученном регионе гаплогрупп Ша; Н1Ь, НЗ. Таким образом, влияние популяций Восточной Европы на популяции Кавказа было достаточно ограничено. Надо сказать, что исследования, посвященные изучению популяций данного региона, свидетельствуют о том, что поток генов с Кавказа был также незначителен. Этому может быть несколько объяснений. По-видимому, в разные исторические отрезки времени причины этого могли отличаться. Так, еслю в верхнем палеолите-мезолите-неолите проникновение древних вариантов- мужских и женских линий, вероятно, было ограничено природными- условиями, в частности, наступлением ледников в верхнем палеолите, или хвалынской трансгрессией уже в эпоху бронзы, то с развитием культуры, этнического самосознания и лингвистической дифференциации народов могла иметь место культурная изоляция. Так или иначе, наблюдаемое распределение гаплогрупп мтДНК и У-хромосомных линий свидетельствует о том, то Кавказ являлся скорее барьером, а не путем миграций человека в северном направлении. Здесь же можно отметить тот важный факт, что, несмотря на наличие как в Европе, так и на Кавказе существенной доли гаплогруппы Н, а также: Азии и Южного Кавказа в европейские популяции был несущественным: Таким образом, гаплогруипа Н демонстрирует совершенно- различный спектр- отдельных ветвей в различных регионах ее распространения от Западной Азии до Европы. Восточноевразийский- компонент как по данным мтДНК, так и по данным У хромосомы в автохтонных популяциях Кавказа был незначительным: В генетическом плане это выразилось в существрвании гаплогрупп как мтДНК А, В, О, В, Е, Е, О, У, X, М7-М13,. Вполне очевидно; что наибольшую; частоту и. Любопытно; отметить, что-интеграция автохтонного кавказского компонента в популяции ногайцев; шла достаточно? Однако более важным следствием результатов настоящего исследования-является распределение данного компонента в популяциях Кавказа. Известно, что происхождение тюркоязычных народов Кавказа за исключением ногайцев до сих пор является предметом дискуссий. В особенности это касается карачаево-балкарцев. Вне зависимости от рассмотрения вопроса родства этих народов с аланами — еще одной! Любопытно, что; единственным существенным вкладом- можно считать включение гаплогруппы Y-хромосомы R1 b 1 b 1 -М73, в особенности у балкарцев Стоит отметить, что, хотя Rlblbl-M73 встречается практически только у карачаевцев;. Надо сказать, что у кумыков из всех представленных на Кавказе тюркоязычных популяций восточноевразийский компонент представлен в наименьшей степени, что служит подтверждением гипотезы их автохтонного происхождения. Таким образом, на основе данных по мтДНК и Y-хромосоме можно сделать вывод о гетерогенности популяций Кавказа. Этому служат подтверждением также данные, полученные по Alu инсерциям. Согласно проведенному нами анализу 13 локусов была выявлена существенная дифференциация народов Кавказа. Достоверные корреляции были получены между матрицами расстояний по Y-хромосоме и географическими расстояниями, матрицами расстояний по мтДНК и географическими расстояниями, а также между двумя матрицами; построенными на основе распределения частот гаплогрупп мтДНК и частот Alu инсерций табл. Антропология древнего и современного населения Грузии. К краниологии древнего и современного населения Кавказа". Некоторые вопросы происхождения народов Дагестана в свете антропологии Северного Кавказа. Развитие и взаимодействие М. Серия "Народы и культуры". Разнообразие гаплогрупп митохондриальной ДНК у народов Волго-Уральского региона России. STR полиморфизм в популяциях коренных народов Дагестана. Антропология малых популяций Дагестана. Махачкала, Типография Дагестанского филиала АН СССР. Миклухо-Маклая АН СССР, Изд-во АН СССР. Молекулярная филогеография коренного населения Северной Азии по данным об изменчивости митохондриальной ДНК. Магадан, ИБПС ДВО РАН. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения. Этногенетические взаимосвязи карачаево-балкарцев с другими народами. Структура генофонда субпопуляций башкир. Изменчивость митохондриальной ДНК человека: История народов Северного Кавказа с древнейших времен до конца XVIII в. Генофонд народов Западного Кавказа среди регионов Евразии. Сравнение региональной изменчивости Евразии по ДНК и классическим маркерам. Генетико-демографическая характеристика горного изолята и городской популяции Дагестана. Этногеномика коренных народов Республики Саха Якутия. Анализ линий митохондриальной ДНК в популяции якутов. Очерки истории черкесов от эпохи киммерийцев до Кавказской войны. On the paleoclimate of Jordan-during the last glacial maximum. DNA influences in the Saudi Arabian population. Saudi Arabian Y-Chromosome diversity and its relationship with nearby. Mitochondrial DNA structure in the Arabian Peninsula: Global land environments during the last interglacial. TN, USA, Oak Ridge National Laboratory. Ahead of the game. Last glacial-Holocene paleoceanography of the Black Sea and Marmara Sea: The Neolithic transition and the genetics of populations in Europe. Princeton, Princeton University Press. Reanalysis and revision of the Cambridge reference sequence for human mitochondrial DNA. Identification and characterization of two polymorphic Ya5 Alu repeats. Polymorphic sites in human mitochondrial DNA control region sequences: Age of Khvalynian transgressions in the Caspian Sea region. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies. Mitochondrial portraits of human populations using median networks. Quality assessment of DNA sequence data: The fingerprint of phantom mutations in mitochondrial DNA data. Genetic diversity in the Caucasus. The Dawn of Human Matrilineal Diversity. Clustering of Caucasian Leber hereditary optic neuropathy patients containing the or mutations on an mtDNA lineage. Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA. Genetics and population history of Caucasus populations. Overview of genetic-epidemiological studies in ethnically and demographically diverse isolates of Dagestan, Northern Caucasus, Russia. Ethnogenomic diversity of Caucasus, Daghestan. Y-chromosome diversity characterizes the Gulf of Oman. Short tandem repeat polymorphism evolution in humans. From Asia to Europe: MtDNA control region and RFLP data for Sicily and France. Genetic clues to dispersal in human populations: Mitochondrial DNA and human evolution. II Am J Hum Genet. Genes, peoples, and languages. The DNA revolution in population genetics. The history and-geography, of human genes. Human genomic diversity in Europe: Reconstruction of human evolution: Mitochondrial DNA polymorphism reveals hidden heterogeneity within some Asian populations. Genetic variation of the mitochondrial DNA genome in American Indians is at mutation-drift equilibrium. Y chromosome diversity, human expansion, drift, and cultural evolution. Clines of nuclear DNA markers suggest a largely neolithic ancestry of the European gene pool. Mitochondrial DNA mutations in the pathogenesis of human disease. Makers of the early Aurignacian of Europe. Genes, tribes, and African history. Georgian and kurd mtDNA sequence analysis shows a lack of correlation between languages and female genetic lineages. Heteroplasmy in the control region of human mitochondrial DNA. Admixture, migrations, and dispersals in Central Asia: Radiocarbon dating the appearance of modern humans and timing of cultural innovations in Europe: Independent origins of Indian caste and tribal paternal lineages. Mitochondrial DNA analysis reveals diverse histories of tribal populations from India. Mitochondrial DNA deletions in human brain: Association of mitochondrial DNA damage with aging and coronary atherosclerotic heart disease. Mitochondrial DNA sequences for individuals from northeastern Spain. Modern humans did not admix with Neanderthals during their range expansion into Europe. The effect of the Neolithic expansion on European molecular diversity. Induction of DNA rearrangement and transposition. Mobile elements and mammalian genome evolution. Saami mitochondrial DNA reveals deep maternal lineage clusters. Traces of early Eurasians in the Mansi of northwest Siberia revealed by mitochondrial DNA analysis. Y-chromosome haplbgroup N dispersals from south Siberia to Europe. The presence of mitochondrial haplogroup X in. Structure and diversity of the mitochondrial gene pools of south Siberians. Mitochondrial DNA content of human spermatozoa. A recent shift from polygyny to monogamy in humans is suggested by the analysis of worldwide Y-chromosome diversity. Y-chromosome variation in a Norwegian population sample. Genomewide comparison of DNA sequences between humans and chimpanzees. Mitochondrial DNA diversity among five tribal populations of southern India. Mitochondrial DNA haplogroup H structure in North Africa. Evolution of human mitochondrial DNA: Why hunter-gatherer populations do not show signs of pleistocene demographic expansions. Analysis of molecular variance inferred from metric distancesamong DNA haplotypes: Does human mtDNA recombine? Boundaries and clines in the West Eurasian Y-chromosome landscape: Analysis of mitochondrial DNA lineages in Yakuts. Epub Nov Restriction fragment analysis as a source of error in detection of heteroplasmic mtDNA mutations. Phylogenetic network for European mtDNA. On the problem of discovering the most parsimonious tree. Ice Ages and the mitochondrial DNA chronology of human dispersals: Origin and evolution of Native American mtDNA variation: Did early humans go north or south? A short tandem repeat-based phylogeny for the human Y chromosome. Timing of a back-migration into Africa. Phylogenetic star contraction applied to asian and Papuan mtDNA evolution. Peopling of three Mediterranean islands Corsica, Sardinia, and Sicily inferred by Y-chromosome biallelic variability. Mitochondrial DNA polymorphisms in Thailand. Mitochondrial DNA diversity in South America and the genetic history of Andean highlanders. The Upper Palaeolithic period in the Levant. Maternal inheritance of human mitochondrial DNA. The mitochondrial lineage U8a reveals a Paleolithic settlement in the Basque country. Language-tree divergence times support the Anatolian theory of Indo-European origin. Matrilineality and the Melanesian origin of Polynesian Y chromosomes. A recent common ancestry for human Y chromosomes. Human population structure and its effects on sampling Y chromosome sequence variation. Y chromosomal DNA variation and the peopling of Japan. Dual origins of the Japanese: Hierarchical patterns of global human Y-chromosome diversity. The geographic distribution of human Y chromosome variation. The Human Y Chromosome Haplogroup Tree: Nomenclature and Phylogeography of its Major Divisions. The retrieval of ancient human DNA sequences. The population history of the Japanese. Mitochondrial DNA polymorphism among five Asian populations. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA. Application of Y-chromosomal STR haplotypes to forensic genetics. Characterizing the time dependency of human mitochondrial DNA mutation rate estimates. Errors, phantoms and otherwise; in human mtDNA sequences. Estimating Y chromosome specific microsatellite mutation frequencies using deep rooting pedigrees. A mitochondrial stratigraphy for island southeast Asia. Time Dependency of Molecular Rate Estimates and Systematic Overestimation of Recent Divergence Times. Evolution and the origins of man: Peopling of the Americas, founded by four major lineages of mitochondrial DNA. African Haplogroup L mtDNA Sequences Show Violations of Clock-Like Evolution. Time dependency of molecular rate estimates for mtDNA: How rapidly does the human mitochondrial genome evolve? Persistent heteroplasmy of a mutation in the human mtDNA control region: Late Pleistocene glaciers and climate in theMediterranean. Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies A mitochondrial DNA clone is associated with increased risk for Alzheimer disease. Rate variation between mitochondrial domains and adaptive evolution in humans. Recombination or mutational hot spots in human mtDNA? Decreased rate of evolution in Y chromosome STR loci of increased size of the repeat unit. Mitochondrial mutation rate revisited: In the name of the father: Y-chromosomal SNP haplotype diversity in forensic analysis. The Y chromosome in forensic analysis and paternity testing. New uses for new haplotypesthe human Y chromosome, disease and selection In Process Citation. Elimination of paternal mitochondrial DNA in intraspecific crosses during early mouse embryogenesis. Paternal population history of East Asia: New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree. Frequencies of Y Chromosome Binary Haplogroups in Belarussians. Analysis of Alu-insertion polymorphism in three subethnic groups of Kalmyks. Modeling neutral evolution of Alu- elements using a branching process. Congruent distribution of Neolithic painted pottery and ceramic figurines with Y-chromosome lineages. The emerging limbs and twigs of the East Asian mtDNA tree. The Y chromosome and male fertility and infertility. Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans. The human Y chromosome, in the light of evolution. Multiple dispersals and modern human origins. Genome-wide search for human specific retroelements. Retroviruses and primate genome evolution. The dual origin and Siberian affinities of. Mitochondrial DNA polymorphism in Russians from west Siberia. Location and frequency of polymorphic positions in the mtDNA control region of individuals from Germany. Mitochondrial DNA transit between West Asia and North Africa inferred from U6 phylogeography. Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions. Variation of human mitochondrial DNA: Differentiation of mitochondrial DNA and Y chromosomes in Russian populations. Mitochondrial haplogroup U2d phylogeny and distribution. Mitochondrial DNA phylogeny in Eastern and Western Slavs. Differentiation of the mitochondrial subhaplogroup U4 in the populations of Eastern Europe, Ural, and Western Siberia: Mitochondrial DNA variability in Bosnians and Slovenians. Mitochondrial DNA diversity in the Polish Roma. Mitochondrial DNA variability in Poles and Russians. Mitochondrial DNA variability in the Czech population, with application to the ethnic history of Slavs. A new set of markers for human identification based on 32 polymorphic Alu insertions. Why do mammalian mitochondria possess a mismatch repair activity? Highly informative compound haplotypes for the human Y chromosome. A new radiocarbon revolution and the dispersal of modern humans in Eurasia. Pattern of nucleotide substitution and rate heterogeneity in the hypervariable regions I and: II of human mtDNA. A Y-chromosome signature of hegemony in Gaelic Ireland. Genetic evidence concerning the origins of South and North Ossetians. Alu insertion polymorphisms and the genetic structure of human populations from the Caucasus. Testing hypotheses of language replacement in the Caucasus: Mitochondrial DNA variation and language replacements in the Caucasus. The Y chromosome pool of jews as part of the genetic landscape of the middle east. Molecular population genetic and. DNA mutation detection using denaturing high-performance liquid chromatography. Oven van Mi, Kayser M. Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation. Distinctive Paleo-Indian migration routes from Beringia marked by two rare mtDNA haplogroups. Geophysical, archaeological, and historical evidence support a solar-output model for climate change. Am J Hum Genet: Late Pleistocene climate variations as recorded in two Italian maar lakes Lago di Mezzano, Lago Grande di Monticchio. An exact test for population differentiation. Recombination between palindromes P5 and PI on the human Y chromosome causes massive deletions and spermatogenic failure. Epub Sep An mtDNA perspective of French genetic variation. In search of geographical patterns in European mitochondrial DNA. Genetic data and the colonization of Europe: DNA and the population prehistory of Europe. Cambridge, Cambridge University Press. Phylogeography of mitochondrial DNA in western Europe. Testing heterozygote excess and deficiency. Alu insertion polymorphisms for the study of human genomic diversity. Partial nucleotide sequence of the nucleotide interspersed repeated human DNA sequences. Evolution of the mitochondrial genetic system: The making of the African mtDNA landscape. Cold Spring Harbor, NY, Cold Spring Harbor Laboratory Press. Geneva, University of Geneva, Genetics and Biochemistry laboratory. Paternal inheritance of mitochondrial DNA. Asymmetries in the maternal and paternal genetic histories of Colombian populations. Semino O;, Santachiara-Benerecetti A. Ethiopians and Khoisan share the deepest clades of the human Y-chromosome phylogeny. Mismatch distributions of mtDNA reveal recent human, population expansions. The potential-risks of abnormal transmission of mtDNA through1 assisted reproductive technologies. Ethnogenomics of population of Siberia and Central Asia in Russian. Khvalynian transgression of the Caspian Sea was not a result of water overflow from the Siberian Proglacial lakes, nor a prototype of the Noachian flood. Human diversity in Europe and beyond: Polymorphism of the mitochondrial DNA control region in Italians. Genetic origins of the Ainu inferred from combined DNA analyses of maternal and paternal lineages. Coherent and incoherent inference in phylogeography and human evolution. Founding mothers of Jewish communities: Recent common ancestry of human Y chromosomes: II Proc Natl Acad Sci U S A. Jl-M Y lineage marks climate-driven pre-historical human displacements. Classification of European mtDNAs from an analysis of three European populations. Buffered tree population changes in a quaternary refugium: Clues from Y-Chromosome Haplotypes. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, Cold Spring Harbor Laboratory Press. New Phylogenetic Relationships for Y-chromosome Haplogroup I: Reappraising its Phylogeography and Prehistory, in Rethinking the Human Evolution. Cambridge, McDonald Institute for Archaeological Research. Use of Y Chromosome and Mitochondrial DNA Population Structure in Tracing Human Migrations. Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population. Mitochondrial DNA variation in human evolution, degenerative disease, and aging. Mitochondrial diseases in man and mouse. Similarities and distinctions in Y chromosome gene pool of Western Slavs. Methylation status of individual CpG sites within Alu elements in the human genome and Alu hypomethylation in gastric carcinomas. Phylogeographic differentiation of mitochondrial DNA in Han Chinese. Genetic relationship of Chinese ethnic populations revealed by mtDNA sequence diversity. Different matrilineal contributions to genetic structure of ethnie groups in the silk -road region in china. YCC A nomenclature system for the tree of human Y-chromosomal binary haplogroups. A genetic landscape reshaped by recent events: Ломоносова доктор биологических наук Жукова Ольга Владимировна Институт общей генетики им. Вавилова доктор медицинских наук, профессор Викторова Татьяна Викторовна Башкирский государственный медицинский университет Ведущая организация: Медико-генетический научный центр РАМН г. Ученый секретарь диссертационного Совета С. Наиболее адекватным и продуктивным подходом в изучении данной проблемы является комплексный метод с использованием маркеров как Y-хромосомы, так и мтДНК, а также аутосомных Alu инсерций, что позволит рассмотреть генофонд как по женской и мужской линиям, так и в целом. Для глубокого понимания происхождения и этногенеза народов Кавказа, а также процессов миграции современного человека необходимы детальные филогеографические исследования митохондриальной ДНК и Y-хромосомы, что становится возможным с использованием большего количества информативных ДНК-маркеров, проведения анализа с высоким филогенетичсеким разрешением, а также анализа значительного числа изучаемых популяций. Научно-практическая значимость Результаты, полученные в ходе настоящего исследования, являются существенным вкладом в сумму знаний об особенностях генофондов коренного населения Кавказа. Положения, выносимые на защиту 1. Благодарности Значительная часть работы, связанная с секвенированием нуклеотидных последовательностей мтДНК, анализом кодирующего региона мтДНК, а также анализом Y-хромосомы была выполнена на базе Эстонского биоцентра г. Публикации По теме диссертации опубликовано 34 работы, в том числе в журналах из перечня ВАК - 25 статей. Структура и объем работы Диссертация изложена на страницах машинописного текста и включает 19 таблиц и 35 рисунков. Популяции Место сбора материала Лингвистическая семья N мтДНК N Yxp N Alu Абазины Карачаево-Черкесия Северокавказская 88 46 Абхазы Республика Абхазия Северокавказская 96 Адыгейцы Адыгея Северокавказская 85 Андийцы Дагестан Северокавказская 62 49 54 Армяне Республика Абхазия, Армения Индоевропейская 57 57 42 Аварцы Дагестан Северокавказская 61 42 42 Багуалинцы Дагестан Северокавказская 33 28 31 Балкарцы Кабардино-Балкария Алтайская 89 Чамалинцы Дагестан Северокавказская 34 27 35 Чеченцы Чеченская Республика Северокавказская 68 Черкесы Карачаево-Черкесия Северокавказская 72 Даргинцы Дагестан Северокавказская 67 62 Ингуши Ингушетия Северокавказская 88 Кабардинцы Кабардино-Балкария Северокавказская 58 Карачаевцы Карачаево-Черкесия Алтайская 69 88 Кумыки Дагестан Алтайская 73 52 Лезгины Дагестан Северокавказская 46 31 47 Мегрелы Республика Абхазия Картвельская 77 65 72 Ногайцы кубанские Карачаево-Черкесия Алтайская 87 57 Караногайцы Республика Дагестан Алтайская 76 56 Сев. Осетины Северная Осетия-Алания Индоевропейская Юж. Осетины Северная Осетия-Алания Индоевропейская 22 21 17 Табасараны Республика Дагестан Северокавказская 52 43 46 Принадлежность линий к определенным гаплогруппам мтДНК подтверждали с помощью анализа 49 маркеров кодирующей области и гипервариабельного сегмента 2 мтДНК , , 73, , 72, , , , , , , , , , , , , ЗОЮ, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , М9, М89, YAP Ml , M, М40, М35, М78, М81, М, М, М48, 12f2, M, M62, PAGE8 P58 , M, M12, M, M, M, M, P20, P15, P16, M, M, Pagel9, M, M, M, P37, M, M52, M, Tat M46 , P43, Del, MI28, Ml75, M20, Mil, M22, M70, 92R7, М, М, М, М, SRY, М17, М, М, М73, М, М, М, М, М, М, М, М Генетические дистанции р и их стандартные ошибки между последовательностями мтДНК рассчитывались как среднее число мутаций между линией-основателем и производными линиями ДНК. Соотношение западно- и восточноевразийских линий составляет Фитогеография гаплогруппы H Нами проведен филогенетический анализ субклейдов гаплогруппы H с использованием дополнительных маркеров кодирующего региона мтДНК, а также в ряде случаев при помощи анализа целых молекул мтДНК в популяциях Кавказа и Передней Азии. То есть, наши результаты демонстрируют ассоциированный с гаплогруппой Н поток генов из Восточно- европейской равнины в кавказские популяции, который особенно очевиден, если посмотреть на генетический пул тюркоязычных карачаевцев и балкарцев, где типичные европейские субгруппы Н, такие как Hla, Hlb и НЗ, обнаруживаются с высокой частотой. Филогеография гаплогруппы U Существенную часть генетического пула кавказских популяций составляет гаплогруппа U, представленная здесь восемью субклейдами. Филогеография гаплогруппы HV На Кавказе клейд HV представлен четырьмя ветвями: Построенная медианная сеть по результатам анализа линий мтДНК гаплогруппы HV1 в изученных нами популяциях Кавказа с привлечением литературных данных по популяциям Европы, Передней Азии и Азии демонстрирует звездообразную филогению рис. Филогеография гаплогруппы Т Происхождение сестринской по отношению к ] гаплогруппы Т также датируется в Передней Азии возрастом порядка 50 ООО лет. Кроме того, как и для Л, наличие субклейда Т1 в Европе объясняется неолитическими миграциями [Richards et al. Филогеография гаплогруппы W Относительно широко на Кавказе представлена гаплогруппа W. Филогеография гаплогруппы X Отсутствие в литературе достаточного количества информации, касающейся гаплогруппы X, затрудняет понимание сценариев ее проникновения на Кавказ. Филогеография клейда N1 Основную долю клейда N1 составляет ветвь I, представляющая собой сестринскую по отношению Nle ветвь. Филогеография восточно-евразийских и африканских гаплогрупп Восточно-евразийский компонент в популяциях Кавказа, представленный гаплогруппами А, В, С, D, Е, F, G, Y, Z, М7-М13, R9 и N9a, вполне ожидаемо с наибольшей частотой оказался представлен в популяциях ногайцев, хотя стоит отметить, что и ряд популяций, представляющих по данным прочих гаплогрупп автохтонный субстрат, также испытал восточно-евразийское влияние, связанное, по-видимому, с влиянием кочевых племен на Северный Кавказ. Генетические взаимоотношения между популяциями Кавказа и популяциями соседних регионов по данным о полиморфизме мтДНК Для оценки генетических взаимоотношений между популяциями нами использован метод главных компонент. Положение популяций Кавказа и популяций соседних регионов в пространстве двух первых главных компонент по данным о полиморфизме мтДНК. Филогеогряфия гаплогруппы J Гаплогруппа J возникла в Передней Азии, где отмечается ее самая высокая частота и разнообразие линий, с градиентным снижением частоты этой гаплогруппы из Передней Азии в направлении Средиземноморья, Северной Африки, Кавказа, Ирана, Центральной Азии и Индии рис. Субклейд J2a2a-M92 с небольшой частотой в среднем 2. Филогеография гаплогруппы G Гаплогруппа G-M делится на две крупных ветви: Филогеография гаплогруппы И Из двух производных ветвей кластера Я клейд Ш является наиболее дифференцированным и одновременно самым распространенным на Кавказе, в то время как характерная для Южной Азии индийская Я2 практически не была обнаружена, свидетельствуя об ограниченном потоке генов из данного региона. Филогеография гаплогруппы I Гаплогруппа 1-М является гаплогруппой с типичным европейским происхождением и за пределами этого региона практически не встречается [Коо1б1 Б. Филогеография гаплогруппы Е Распространение гаплогруппы Е1ЫЫ-М35 связано преимущественно с Передней Азией и южными регионами Европы как результат нескольких независимых миграционных событий из различных областей Африки. Известно, что Е1ЫЫа-М78 скорее всего возникла на северо-восстоке Африки, откуда и шло ее распространение. Филогеография гаплогруппы L Отдельные субклейды данной гаплогруппы L1-M76, L2-M, L3-M демонстрируют на Кавказе различную степень встречаемости.
Приказ минстроя 99
Виноградная лоза участки
Korn coming undone перевод
400 грамм сколько кг
Где в курске находится банк хоум кредит