Ссылка на файл: >>>>>> http://file-portal.ru/Характеристика процесса фотосинтеза/
Фотосинтез кратко и понятно
/ Физ раст
Справочник химика 21
У живых организмов обнаружено два типа пигментов, способных выполнять функцию фотосинтетических антенн. У подавляющего большинства организмов роль антенн играют хлорофиллы ; менее распространен случай, при котором в качестве антенны служит производное витамина А , ретиналь. В соответствии с этим выделяют хлорофилльный и бесхлорофилльный фотосинтез. Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. В скором времени были накоплены факты, указывающие на то, что бактериородопсин является светозависимым генератором протонного градиента. В частности, было продемонстрировано фотофосфорилирование на искусственных везикулах , содержащих бактериородопсин и митохондриальную АТФ-синтазу, фотофосфорилирование в интактных клетках H. Таким образом, были получены неопровержимые доказательства существования бесхлорофилльного фотосинтеза. Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является наиболее примитивным из ныне известных; в нём отсутствует электронтранспортная цепь. Цитоплазматическая мембрана галобактерий является сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: Работа такого фотосинтетического аппарата основана на следующих трансформациях энергии:. При бесхлорофилльном типе фотосинтеза как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях не происходит образования восстановительных эквивалентов восстановленного ферредоксина или НАД Ф Н , необходимых для ассимиляции углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит ассимиляции углекислого газа, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме АТФ фотофосфорилирование. При дефиците кислорода помимо бесхлорофилльного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить анаэробное нитратное дыхание или сбраживание аргинина и цитруллина. Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофилльный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и брожения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород. Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. Аноксигенный или бескислородный фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны пурпурные и зелёные бактерии , а также гелиобактерии. Оксигенный или кислородный фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт, хотя при определенных физиологических условиях осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Характерен для высших растений , водорослей , многих протистов и цианобактерий. Разброс характерных времен различных этапов фотосинтеза составляет 19 порядков: Также большой разброс размеров характерен для структур, обеспечивающих протекание фотосинтеза: В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным скоростям процессов:. На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами , их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез , образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха. Хлоропласты могут содержаться в клетках стеблей , плодов , чашелистиков , однако основным органом фотосинтеза является лист. Он анатомически приспособлен к поглощению энергии света и ассимиляции углекислоты. Плоская форма листа, обеспечивающая большое отношение поверхности к объёму, позволяет более полно использовать энергию солнечного света. Потеря воды в результате испарения через устьица и в меньшей степени через кутикулу транспирация служит движущей силой транспорта по сосудам. Однако избыточная транспирация является нежелательной, и у растений в ходе эволюции сформировались различные приспособления, направленные на снижение потерь воды. Отток ассимилятов , необходимый для функционирования цикла Кальвина , осуществляется по флоэме. При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться, и при этом в хлоропластах формируются крахмальные зёрна. Газообмен поступление углекислого газа и выделение кислорода осуществляется путём диффузии через устьица некоторая часть газов движется через кутикулу. Поскольку дефицит углекислого газа значительно увеличивает потери ассимилятов при фотодыхании , необходимо поддерживать высокую концентрацию углекислоты в межклеточном пространстве, что возможно при открытых устьицах. Однако поддержание устьиц в открытом состоянии при высокой температуре приводит к усилению испарения воды, что приводит к водному дефициту и также снижает продуктивность фотосинтеза. Этот конфликт решается в соответствии с принципом адаптивного компромисса. Кроме того, первичное поглощения углекислого газа ночью, при низкой температуре, у растений с CAM-фотосинтезом позволяет избежать высоких транспирационных потерь воды. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями например, у большинства видов кактусов основная фотосинтетическая активность связана со стеблем. Она располагается близ поверхности тела растения, где получает достаточно световой энергии. Обычно хлоренхима находится непосредственно под эпидермой. У растений, растущих в условиях повышенной инсоляции, между эпидермой и хлоренхимой может располагаться один или два слоя прозрачных клеток гиподерма , обеспечивающих рассеивание света. У некоторых тенелюбивых растений хлоропластами богата и эпидерма например, кислица. Часто хлоренхима мезофилла листа дифференцирована на палисадную столбчатую и губчатую, но может состоять и из однородных клеток. В случае дифференцировки наиболее богата хлоропластами палисадная хлоренхима. Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым стромой и пронизано мембранами ламеллами , которые, соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды , которые, в свою очередь, группируются в стопки, называемые гранами. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой; предполагается также, что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO 2 происходит в строме. В хлоропластах имеются свои ДНК , РНК , рибосомы типа 70s , идёт синтез белка хотя этот процесс и контролируется из ядра. Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза. Цианобактерии , таким образом, как бы сами являются хлоропластом, и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране , не образующей впячиваний. У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе см. В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФ, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. Хлорофилл имеет два уровня возбуждения с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения: Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света флуоресценция и фосфоресценция соответственно или тепла с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделение зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным же донором в случае оксигенного фотосинтеза является вода. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы, и для полного проведения процесса необходимы два кванта света и два хлорофилла разных типов. Хлорофилл выполняет две функции: Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен. Светособирающий комплекс II содержит молекул хлорофилла a, молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла-a с максимумом поглощения при нм П П восстанавливает феофитин , в дальнейшем электрон переносится на хиноны , входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны , транспортируемые в восстановленной форме к комплексу b 6 f. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона , которые берутся из стромы. Заполнение электронной вакансии в молекуле П происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс , содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства, и полученные 4 протона выбрасываются в него. В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при нм П Белок пластоцианин, восстановленный в b 6 f-комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический. Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b 6 f-комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН. При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН. В темновой стадии с участием АТФ и НАДФ происходит восстановление CO 2 до глюкозы C 6 H 12 O 6. Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции. Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты ФГК. Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ. Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO 2 , 12 НАДФН и 18 АТФ. Отличие этого механизма фотосинтеза от обычного заключается в том, что фиксация углекислого газа и его использование разделены в пространстве, между различными клетками растения [1]. При низкой концентрации растворённого в строме CO 2 рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту , которая вынужденно используется в процессе фотодыхания. Для увеличения концентрации CO 2 растения С 4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты , которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата , возвращаемого в клетки мезофилла. С 4 -фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO 2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии. Фотосинтез по пути С4 проводят около видов растений. Все они относятся к цветковым: При фотосинтезе типа CAM англ. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат , днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С 4 , и С 3. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии. Фотосинтез составляет энергетическую основу всего живого на планете кроме хемосинтезирующих бактерий. Фототрофы обеспечивают конверсию и запасание энергии термоядерных реакций , протекающих на Солнце, в энергию органических молекул. Солнечная энергия при участии фототрофов конвертируется в энергию химических связей органических веществ. Существование гетеротрофных организмов возможно исключительно за счёт энергии, запасённой фототрофами в органических соединениях. При использовании энергии химических связей органических веществ гетеротрофы высвобождают её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива уголь , нефть , природный газ , торф , также является запасённой в процессе фотосинтеза. Фотосинтез служит главным входом неорганического углерода в биогеохимический цикл. Формирование окислительной атмосферы кислородная катастрофа полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя , позволило жизни существовать на суше. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз. Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом. Хлорофиллы были впервые выделены в г. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. Тимирязевым , он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощённые лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа. Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO 2: Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза как оксигенного, так и аноксигенного постулировал Корнелис ван Ниль , он же в году доказал, что пурпурные бактерии и зелёные серобактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез [6] [7]. Окислительно-восстановительный характер фотосинтеза означал, что кислород в оксигенном фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в г. Виноградов в опытах с изотопной меткой. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды и выделения кислорода , а также ассимиляции CO 2 можно разобщить. В — гг. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO 2 была раскрыта Мелвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце х гг. С 4 -фотосинтез был описан Ю. Карпиловым в г. Слэком в г. Существующие данные указывают на то, что наиболее древними организмами, запасающими энергию света в форме химической энергии, были археи , осуществляющие бесхлорофилльный фотосинтез, при котором не происходит образования восстановителя НАДФН и фиксации углекислого газа, а энергия запасается лишь в форме АТФ. Несколько позже 3,7—3,8 миллиарда лет назад независимо от архей и многократно в ходе эволюции возникали организмы зеленые , пурпурные бактерии и другие группы эубактерий с одной из фотосистем, позволяющей осуществлять аноксигенный фотосинтез, при котором в качестве доноров электронов используются соединения с низким редокс-потенциалом водород , сульфиды и сероводород , сера , соединения железа II , нитриты или осуществляется циклический поток электронов вокруг фотосистемы. Система оксигенного фотосинтеза, при которой в электрон-транспортной цепи совместно функционируют две фотосистемы, характерная для цианобактерий и происшедших от них в ходе эндосимбиоза хлоропластов водорослей и высших растений , возникла в эволюции однократно по разным оценкам от 3,5 до 2,4 миллиардов лет назад. С момента появления оксигенных фотосинтезирующих организмов начинается увеличение содержания молекулярного кислорода сильный окислитель на Земле, что приводит к накоплению кислорода в водах мирового океана, к окислению горных пород, к формированию озонового экрана и в конечном счете к накоплению кислорода в атмосфере планеты. Таким образом возникновение системы оксигенного фотосинтеза рассматривается как причина кислородной катастрофы и в частности перестройки древней восстановительной атмосферы Земли и формированию современной атмосферы окислительного типа. Формирование озонового слоя, защищающего поверхность Земли от опасного для живых организмов высокоэнергетического ультрафиолетового излучения, сделало возможным выход жизни на сушу. Одновременно с описанными перестройками гидро-, лито- и атмосферы происходили значительные изменения в биосфере: Материал из Википедии — свободной энциклопедии. Цепь переноса электронов фотосинтеза. С3-фотосинтез , Цикл Кальвина. С4-фотосинтез , Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова. International Journal of Plant Sciences 6: Van Dover, Tracey A. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America Смирнов, Объединённый институт высоких температур РАН, 11 , Москва. Клеточная мембрана Клеточная стенка: Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN Страницы, использующие волшебные ссылки PMID Википедия: Нет источников с августа Википедия: Статьи без источников объекты менее указанного лимита: Статьи с утверждениями без источников более 14 дней. Навигация Персональные инструменты Вы не представились системе Обсуждение Вклад Создать учётную запись Войти. Пространства имён Статья Обсуждение. Просмотры Читать Править Править вики-текст История. В других проектах Викисклад. Эта страница последний раз была отредактирована 29 июня в Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike ; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия. Свяжитесь с нами Политика конфиденциальности Описание Википедии Отказ от ответственности Разработчики Соглашение о cookie Мобильная версия. Клеточная оболочка Клеточная мембрана Клеточная стенка:
Содержание и структура бухгалтерского учета
История мультфильма шрек
Baxi ошибка e01что делать
Фотосинтез
Honest man перевод
Карта софии бургас
Тест злой ли вы человек
Процесс фотосинтез: кратко и понятно и для детей. Фотосинтез: световая и темновая фазы
Таблица в м брадиса
Айпад мини технические характеристики
Общая характеристика фотосинтеза.
Причины увеличения печени у взрослых
Результаты лиги чемпионов уефа 2017
Блендер погружной ситилинк
Определение и общая характеристика фотосинтеза, значение фотосинтеза
20 000 000 000 это сколько