Ссылка на файл: >>>>>> http://file-portal.ru/Молекулярная масса днк и рнк/
Лекция № 4. Строение и функции нуклеиновых кислот АТФ
49. Виды днк и рнк
Добро пожаловать
ДНК содержит информацию о структуре различных видов РНК и белков. В клетках эукариот животных , растений и грибов ДНК находится в ядре клетки в составе хромосом , а также в некоторых клеточных органоидах митохондриях и пластидах. В клетках прокариотических организмов бактерий и архей кольцевая или линейная молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране. У них и у низших эукариот например, дрожжей встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. Кроме того, одно- или двухцепочечные молекулы ДНК могут образовывать геном ДНК-содержащих вирусов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания , сахара дезоксирибозы и фосфатной группы. Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы фосфодиэфирные связи. В подавляющем большинстве случаев кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК макромолекула ДНК состоит из двух цепей, ориентированных азотистыми основаниями друг к другу. Эта двухцепочечная молекула закручена по винтовой линии. Винтовая линия может быть правой A- и B-формы ДНК или левой Z-форма ДНК [1]. В ДНК встречается четыре вида азотистых оснований аденин , гуанин , тимин и цитозин. Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми основаниями другой цепи водородными связями согласно принципу комплементарности: Все эти типы РНК синтезируются на матрице ДНК за счёт копирования последовательности ДНК в последовательность РНК, синтезируемой в процессе транскрипции , и принимают участие в биосинтезе белков процессе трансляции. Помимо кодирующих последовательностей, ДНК клеток содержит последовательности, выполняющие регуляторные и структурные функции. ДНК как химическое вещество была выделена Иоганном Фридрихом Мишером в году из остатков клеток, содержащихся в гное. Он выделил вещество, в состав которого входят азот и фосфор. Вначале новое вещество получило название нуклеин , а позже, когда Мишер определил, что это вещество обладает кислотными свойствами, вещество получило название нуклеиновая кислота [3]. Биологическая функция новооткрытого вещества была неясна, и долгое время ДНК считалась запасником фосфора в организме. Более того, даже в начале XX века многие биологи считали, что ДНК не имеет никакого отношения к передаче информации, поскольку строение молекулы, по их мнению, было слишком однообразным и не могло содержать закодированную информацию. Постепенно было доказано, что именно ДНК, а не белки, как считалось раньше, является носителем генетической информации. Им удалось показать, что за так называемую трансформацию приобретение болезнетворных свойств безвредной культурой в результате добавления в неё мёртвых болезнетворных бактерий отвечает выделенная из пневмококков ДНК. Вплоть до х годов XX века точное строение ДНК, как и способ передачи наследственной информации, оставалось неизвестным. Хотя и было доподлинно известно, что ДНК состоит из нескольких цепочек, состоящих из нуклеотидов, никто не знал точно, сколько этих цепочек и как они соединены. Позже предложенная Уотсоном и Криком модель строения ДНК была доказана, а их работа отмечена Нобелевской премией по физиологии или медицине г. Среди лауреатов не было скончавшейся к тому времени от рака Розалинд Франклин, так как премия не присуждается посмертно [6]. Интересно, что в году американцы Александер Рич, Гэри Фелзенфелд и Дэйвид Дэйвис описали нуклеиновую кислоту, составленную тремя спиралями [7]. А в — годах Максим Давидович Франк-Каменецкий в Москве показал, как двухспиральная ДНК складывается в так называемую H-форму, составленную уже не двумя, а тремя нитями ДНК [8] [9]. Дезоксирибонуклеиновая кислота ДНК представляет собой биополимер полианион , мономером которого является нуклеотид [10] [11]. Именно наличие характерного сахара и составляет одно из главных различий между ДНК и РНК , зафиксированное в названиях этих нуклеиновых кислот в состав РНК входит сахар рибоза [12]. Исходя из структуры молекул, основания, входящие в состав нуклеотидов, разделяют на две группы: Следует отметить, что тимин и урацил не так строго приурочены к ДНК и РНК соответственно, как это считалось ранее. Так, после синтеза некоторых молекул РНК значительное число урацилов в этих молекулах метилируется с помощью специальных ферментов, превращаясь в тимин. Это происходит в транспортных и рибосомальных РНК [15]. Полимер ДНК обладает довольно сложной структурой. Нуклеотиды соединены между собой ковалентно в длинные полинуклеотидные цепи. Эти цепи в подавляющем большинстве случаев кроме некоторых вирусов, обладающих одноцепочечными ДНК-геномами попарно объединяются при помощи водородных связей во вторичную структуру, получившую название двойной спирали [5] [12]. Остов каждой из цепей состоит из чередующихся фосфатов и сахаров [16]. Как уже было сказано выше, у подавляющего большинства живых организмов ДНК состоит не из одной, а из двух полинуклеотидных цепей. Эти две длинные цепи закручены одна вокруг другой в виде двойной спирали, стабилизированной водородными связями , образующимися между обращёнными друг к другу азотистыми основаниями входящих в неё цепей. В природе эта спираль, чаще всего, правозакрученная. Подобно тому, как в винтовой лестнице сбоку можно увидеть ступеньки, на двойной спирали ДНК в промежутках между фосфатным остовом молекулы можно видеть рёбра оснований, кольца которых расположены в плоскости, перпендикулярной по отношению к продольной оси макромолекулы. Белки, например, факторы транскрипции , которые присоединяются к определённым последовательностям в двухцепочечной ДНК, обычно взаимодействуют с краями оснований в большой бороздке, где те более доступны [19]. Каждое основание на одной из цепей связывается с одним определённым основанием на второй цепи. Такое специфическое связывание называется комплементарным. Пурины комплементарны пиримидинам то есть способны к образованию водородных связей с ними: В двойной спирали цепочки также связаны с помощью гидрофобных взаимодействий и стэкинга , которые не зависят от последовательности оснований ДНК [20]. Комплементарность двойной спирали означает, что информация, содержащаяся в одной цепи, содержится и в другой цепи. Обратимость и специфичность взаимодействий между комплементарными парами оснований важна для репликации ДНК и всех остальных функций ДНК в живых организмах. Так как водородные связи нековалентны , они легко разрываются и восстанавливаются. Цепочки двойной спирали могут расходиться как замок-молния под действием ферментов хеликазы или при высокой температуре [21]. Разные пары оснований образуют разное количество водородных связей. Процент ГЦ-пар и длина молекулы ДНК определяют количество энергии, необходимой для диссоциации цепей: Части молекул ДНК, которые из-за их функций должны быть легко разделяемы, например, ТАТА последовательность в бактериальных промоторах , обычно содержат большое количество А и Т. Азотистые основания в составе ДНК могут быть ковалентно модифицированы, что используется при регуляции экспрессии генов. Например, в клетках позвоночных метилирование цитозина с образованием 5-метилцитозина используется соматическими клетками для передачи профиля генной экспрессии дочерним клеткам. Метилирование цитозина не влияет на спаривание оснований в двойной спирали ДНК. У позвоночных метилирование ДНК в соматических клетках ограничивается метилированием цитозина в последовательности ЦГ [23]. Метилирование цитозина с образованием 5-метилцитозина в промоторной части гена коррелирует с его неактивным состоянием [26]. Метилирование цитозина важно также для инактивации Х-хромосомы у млекопитающих [27]. Метилирование ДНК используется в геномном импринтинге [28]. Значительные нарушения профиля метилирования ДНК происходят при канцерогенезе [29]. Несмотря на биологическую роль, 5-метилцитозин может спонтанно утрачивать аминную группу деаминироваться , превращаясь в тимин , поэтому метилированные цитозины являются источником повышенного числа мутаций [30]. Тип повреждения ДНК зависит от типа мутагена. Например, ультрафиолет повреждает ДНК путём образования в ней димеров тимина, которые возникают при образовании ковалентных связей между соседними основаниями [32]. Оксиданты, такие как свободные радикалы или пероксид водорода , приводят к нескольким типам повреждения ДНК, включая модификации оснований, в особенности гуанозина, а также двухцепочечные разрывы в ДНК [33]. По некоторым оценкам, в каждой клетке человека окисляющими соединениями ежедневно повреждается порядка оснований [34] [35]. Многие молекулы мутагенов вставляются интеркалируют между двумя соседними парами оснований. Большинство этих соединений, например, бромистый этидий , даунорубицин , доксорубицин и талидомид , имеет ароматическую структуру. Для того чтобы интеркалирующее соединение могло поместиться между основаниями, они должны разойтись, расплетая и нарушая структуру двойной спирали. Эти изменения в структуре ДНК мешают транскрипции и репликации , вызывая мутации. Несмотря на эти негативные свойства, в силу их способности подавлять транскрипцию и репликацию ДНК, интеркалирующие соединения используются в химиотерапии для подавления быстро растущих клеток рака [39]. Так же может быть суперскручена и ДНК. В обычном состоянии цепочка ДНК делает один оборот на каждые 10,4 основания, но в суперскрученном состоянии спираль может быть свёрнута туже или расплетена [40]. Выделяют два типа суперскручивания: Эти ферменты удаляют дополнительное скручивание, возникающее в ДНК в результате транскрипции и репликации [42]. На концах линейных хромосом находятся специализированные структуры ДНК, называемые теломерами. Теломеры также защищают концы ДНК от деградации экзонуклеазами и предотвращают активацию системы репарации [45]. В клетках человека теломеры часто представлены одноцепочечной ДНК и состоят из нескольких тысяч повторяющихся единиц последовательности ТТАГГГ [46]. Эти последовательности с высоким содержанием гуанина стабилизируют концы хромосом, формируя очень необычные структуры, называемые G-квадруплексами и состоящие из четырёх, а не двух взаимодействующих оснований. Четыре гуаниновых основания, все атомы которых находятся в одной плоскости, образуют пластинку, стабилизированную водородными связями между основаниями и хелатированием в центре неё иона металла чаще всего калия. Эти пластинки располагаются стопкой друг над другом [47]. На концах хромосом могут образовываться и другие структуры: В них одноцепочечная ДНК располагается в виде широкого кольца, стабилизированного теломерными белками [48]. В конце Т-петли одноцепочечная теломерная ДНК присоединяется к двухцепочечной ДНК, нарушая спаривание цепочек в этой молекуле и образуя связи с одной из цепей. Это трёхцепочечное образование называется Д-петля от англ. ДНК является носителем генетической информации , записанной в виде последовательности нуклеотидов с помощью генетического кода. В ходе процесса, называемого репликацией ДНК, образуются две копии исходной цепочки, наследуемые дочерними клетками при делении , отсюда следует, что образовавшиеся клетки оказываются генетически идентичны исходной. Генетическая информация реализуется при экспрессии генов в процессах транскрипции синтеза молекул РНК на матрице ДНК и трансляции синтеза белков на матрице РНК. Все эти типы РНК синтезируются на основе ДНК в процессе транскрипции. Роль их в биосинтезе белков процессе трансляции различна. Большинство природных ДНК имеет двухцепочечную структуру, линейную эукариоты , некоторые вирусы и отдельные роды бактерий или кольцевую прокариоты , хлоропласты и митохондрии. Линейную одноцепочечную ДНК содержат некоторые вирусы и бактериофаги. Молекулы ДНК находятся in vivo в плотно упакованном, конденсированном состоянии [49]. В клетках эукариот ДНК располагается главным образом в ядре и на стадии профазы, метафазы или анафазы митоза доступны для наблюдения с помощью светового микроскопа в виде набора хромосом. Бактериальная прокариоты ДНК обычно представлена одной кольцевой молекулой ДНК, расположенной в неправильной формы образовании в цитоплазме, называемым нуклеоидом [50]. Генетическая информация генома состоит из генов. У многих видов только малая часть общей последовательности генома кодирует белки. Теломеры и центромеры содержат малое число генов, но они важны для функционирования и стабильности хромосом [45] [53]. Эти последовательности нечто вроде молекулярных ископаемых , хотя иногда они могут служить исходным материалом для дупликации и последующей дивергенции генов [55]. Наконец, не кодирующие белок последовательности могут кодировать вспомогательные клеточные РНК , например, мяРНК [57]. Генетическая информация, закодированная в ДНК, должна быть прочитана и в конечном итоге выражена в синтезе различных биополимеров , из которых состоят клетки. В случае мРНК эта последовательность определяет аминокислоты белка. Соотношение между нуклеотидной последовательностью мРНК и аминокислотной последовательностью определяется правилами трансляции , которые называются генетическим кодом. Во время транскрипции нуклеотиды гена копируются на синтезируемую РНК РНК-полимеразой. Кодоны кодируют 20 стандартных аминокислот, каждой из которых соответствует в большинстве случаев более одного кодона. Деление клеток необходимо для размножения одноклеточного и роста многоклеточного организма, но до деления клетка должна удвоить геном, чтобы дочерние клетки содержали ту же генетическую информацию, что и исходная клетка. Из нескольких теоретически возможных механизмов удвоения репликации ДНК реализуется полуконсервативный. Две цепочки разделяются, а затем каждая недостающая комплементарная последовательность ДНК воспроизводится ферментом ДНК-полимеразой. Этот фермент строит полинуклеотидную цепь, находя правильное основание через комплементарное спаривание оснований и присоединяя его к растущей цепочке. ДНК-полимераза не может начинать новую цепь, а только лишь наращивать уже существующую, поэтому она нуждается в короткой цепочке нуклеотидов праймере , синтезируемой праймазой. Все функции ДНК зависят от её взаимодействия с белками. Взаимодействия могут быть неспецифическими, когда белок присоединяется к любой молекуле ДНК, или зависеть от наличия особой последовательности. Хорошо изученными примерами взаимодействия белков и ДНК, не зависящего от нуклеотидной последовательности ДНК, является взаимодействие со структурными белками. В клетке ДНК связана с этими белками, образуя компактную структуру, которая называется хроматин. Неспецифические связи между гистонами и ДНК образуются за счёт ионных связей щелочных аминокислот гистонов и кислотных остатков сахарофосфатного остова ДНК [63]. Химические модификации этих аминокислот включают метилирование, фосфорилирование и ацетилирование [64]. Эти химические модификации изменяют силу взаимодействия между ДНК и гистонами, влияя на доступность специфических последовательностей для факторов транскрипции и изменяя скорость транскрипции [65]. Эти белки важны для образования в хроматине структур более высокого порядка [67]. Белки этой группы стабилизируют одноцепочечную ДНК и предотвращают формирование стеблей-петель или деградации нуклеазами [68]. В то же время другие белки узнают и присоединяются к специфическим последовательностям. Каждый из этих белков узнаёт свою последовательность, часто в промоторе , и активирует или подавляет транскрипцию гена. Это происходит при ассоциации факторов транскрипции с РНК-полимеразой либо напрямую, либо через белки-посредники. Полимераза ассоциирует сначала с белками, а потом начинает транскрипцию [69]. В других случаях факторы транскрипции могут присоединяться к ферментам , которые модифицируют находящиеся на промоторах гистоны , что изменяет доступность ДНК для полимераз [70]. Так как специфические последовательности встречаются во многих местах генома , изменения в активности одного типа фактора транскрипции могут изменить активность тысяч генов [71]. Соответственно, эти белки часто регулируются в процессах ответа на изменения в окружающей среде, развития организма и дифференцировки клеток. Большинство контактов с основаниями происходит в главной бороздке, где основания более доступны [19]. В клетке ДНК находится в компактном, т. Они изменяют степень суперскрученности в ДНК. Некоторые из этих ферментов разрезают спираль ДНК и позволяют вращаться одной из цепей, тем самым уменьшая уровень суперскрученности, после чего фермент заделывает разрыв [41]. Другие ферменты могут разрезать одну из цепей и проводить вторую цепь через разрыв, а потом лигировать разрыв в первой цепи [72]. Топоизомеразы необходимы во многих процессах, связанных с ДНК, таких как репликация и транскрипция [42]. Они используют химическую энергию нуклеотидтрифосфатов , чаще всего АТФ , для разрыва водородных связей между основаниями, раскручивая двойную спираль на отдельные цепочки [73]. Эти ферменты важны для большинства процессов, где белкам необходим доступ к основаниям ДНК. В различных процессах, происходящих в клетке, например, рекомбинации и репарации , участвуют ферменты, способные разрезать и восстанавливать целостность нитей ДНК. Ферменты, разрезающие ДНК, носят название нуклеаз. Нуклеазы, которые гидролизуют нуклеотиды на концах молекулы ДНК, называются экзонуклеазами, а эндонуклеазы разрезают ДНК внутри цепи. В природе эти ферменты защищают бактерии от заражения бактериофагами , разрезая ДНК фага, когда она вводится в бактериальную клетку. Рестрикционные нуклеазы и лигазы используются в клонировании и фингерпринтинге. В процессе репликации ДНК ДНК-зависимая ДНК-полимераза синтезирует копию исходной последовательности ДНК. Полимераза узнаёт ошибки в синтезе по отсутствию спаривания между неправильными нуклеотидами. В большинстве организмов ДНК-полимеразы работают в виде большого комплекса, называемого реплисомой , которая содержит многочисленные дополнительные субъединицы, например, хеликазы [77]. К этому типу относится вирусный фермент обратная транскриптаза , который используется ретровирусами при инфекции клеток, а также теломераза , необходимая для репликации теломер [78]. Транскрипция осуществляется ДНК-зависимой РНК-полимеразой , которая копирует последовательность ДНК одной цепочки на мРНК. В начале транскрипции гена РНК-полимераза присоединяется к последовательности в начале гена, называемой промотором , и расплетает спираль ДНК. Также как ДНК-зависимая ДНК-полимераза человека, РНК-полимераза II, которая транскрибирует большую часть генов в геноме человека , работает в составе большого белкового комплекса, содержащего регуляторные и дополнительные единицы [79]. Двойная спираль ДНК обычно не взаимодействует с другими сегментами ДНК, и в человеческих клетках разные хромосомы пространственно разделены в ядре [80]. Это расстояние между разными хромосомами важно для способности ДНК действовать в качестве стабильного носителя информации. В процессе рекомбинации с помощью ферментов две спирали ДНК разрываются, обмениваются участками, после чего непрерывность спиралей восстанавливается, поэтому обмен участками негомологичных хромосом может привести к повреждению целостности генетического материала. Рекомбинация позволяет хромосомам обмениваться генетической информацией, в результате этого образуются новые комбинации генов, что увеличивает эффективность естественного отбора и важно для быстрой эволюции новых белков [81]. Генетическая рекомбинация также играет роль в репарации , особенно в ответе клетки на разрыв обеих цепей ДНК [82]. Иногда в качестве участков гомологии выступают транспозоны. Негомологичная рекомбинация может привести к повреждению клетки, поскольку в результате такой рекомбинации возникают транслокации. Реакция рекомбинации катализируется ферментами, которые называются рекомбиназы, например, Cre. На первом этапе реакции рекомбиназа делает разрыв в одной из цепей ДНК, позволяя этой цепи отделиться от комплементарной цепи и присоединиться к одной из цепей второй хроматиды. Второй разрыв в цепи второй хроматиды позволяет ей также отделиться и присоединиться к оставшейся без пары цепи из первой хроматиды, формируя структуру Холлидея. Структура Холлидея может передвигаться вдоль соединённой пары хромосом, меняя цепи местами. Реакция рекомбинации завершается, когда фермент разрезает соединение, а две цепи лигируются [83]. ДНК содержит генетическую информацию, которая делает возможной жизнедеятельность, рост, развитие и размножение всех современных организмов. Однако как долго в течение четырёх миллиардов лет истории жизни на Земле ДНК была главным носителем генетической информации, неизвестно. Существуют гипотезы, что РНК играла центральную роль в обмене веществ , поскольку она может и переносить генетическую информацию, и осуществлять катализ с помощью рибозимов [84] [85] [86]. Древний РНК-мир, где нуклеиновая кислота была использована и для катализа, и для переноса информации, мог послужить источником современного генетического кода, состоящего из четырёх оснований. Это могло произойти в результате того, что число оснований в организме было компромиссом между небольшим числом оснований, увеличивавшим точность репликации , и большим числом оснований, увеличивающим каталитическую активность рибозимов [87]. К сожалению, древние генетические системы не дошли до наших дней. ДНК в окружающей среде в среднем сохраняется в течение 1 миллиона лет, а потом деградирует до коротких фрагментов. Материал из Википедии — свободной энциклопедии. Это стабильная версия , отпатрулированная 10 июля Аденин Гуанин Тимин Цитозин Структуры оснований, наиболее часто встречающихся в составе ДНК. Цитозин 5-метилцитозин Тимин Структура цитозина, 5-метилцитозина и тимина. Тимин может возникать путём деаминирования 5-метилцитозина. Геном , Ген , Клеточное ядро , Хроматин , Хромосома. Генетический код , Транскрипция биология , Трансляция биология. Ten years of tension: No Nobel for You: Top 10 Nobel Snubs. Проверено 18 ноября Архивировано 9 января года. Dev Biol 2: J Gen Physiol 36 1: A simple solution to the stability of the double helix? Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition. Nucleic Acids Res 32 1: Acta Crystallogr D Biol Crystallogr 59 Pt 4: J Mol Biol 1: Annu Rev Biochem J Theor Biol 4: Biophys J 78 4: Proc Natl Acad Sci U S A 96 Genes Dev 16 1: Functions of DNA methylation: Trends Biochem Sci 31 2: DNA methylation in cancer: Curr Top Microbiol Immunol Mutat Res 1 — 2: Proc Natl Acad Sci U S A 86 Proc Natl Acad Sci U S A 81 Mutat Res 2: Pharmacol Ther 28 2: Biochem Pharmacol 59 Curr Pharm Des 7 Annu Rev Biomed Eng 7: Nat Rev Mol Cell Biol 3 6: Cell 43 2 Pt 1: Genes Dev 12 8: Genes Dev 11 Nucleic Acids Res 34 Progress in Biophysics and Molecular Biology. J Cell Biochem 96 3: Ann Bot Lond 95 1: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci Genome Res 12 2: J Mol Biol 5: Cell Mol Life Sci 63 Nat Rev Genet 5: Genome Biol 2 1: Cell Mol Life Sci 54 Biochem Soc Trans 29 Pt 4: Trends Genet 10 3: Crit Rev Biochem Mol Biol 34 3: Proc Natl Acad Sci U S A Biochem Soc Trans 33 Pt 6: Eur J Biochem Microbiol Rev 57 2: J Bacteriol FASEB J 8 8: Plant Mol Biol 50 6: Nat Rev Genet 2 4: Nat Rev Genet 7 5: Nat Rev Genet 7 1: Crit Rev Biochem Mol Biol 39 2: Proc Natl Acad Sci U S A 89 7: Trends Microbiol 13 5: J Mol Evol 54 1: Основные группы биохимических молекул. Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии. Страницы, использующие волшебные ссылки PMID Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN Статьи со ссылками на Викиновости Википедия: Избранные статьи по биологии Википедия: Избранные статьи по химии Википедия: Избранные статьи по алфавиту. Навигация Персональные инструменты Вы не представились системе Обсуждение Вклад Создать учётную запись Войти. Пространства имён Статья Обсуждение. Просмотры Читать Править Править вики-текст История. В других проектах Викисклад Викиновости. Эта страница последний раз была отредактирована 10 июля в Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike ; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия. Свяжитесь с нами Политика конфиденциальности Описание Википедии Отказ от ответственности Разработчики Соглашение о cookie Мобильная версия. Дезоксирибонуклеиновая кислота на Викискладе. Дезоксирибонуклеиновая кислота в Викиновостях.
Понятия и категории юридической науки
Белки строениеи биологическое значение
Краш тест хендай солярис видео
Справочник химика 21
Состав сорбиновой кислоты
Расписание автобусов архангельск 104 до малых карел
Как завивать волосы на бигуди бумеранги
Типы нуклеиновых кислот. Химический состав мононуклеотидов ДНК и РНК. Молекулярная масса нуклеиновых кислот, локализация в клетке, функции
Зачем делать колоноскопию при кисте яичника
Образец европейский резюме
Дезоксирибонуклеиновая кислота
Что давать ребенку при ларингите
Можно ли пополнить чужую карту сбербанка
Приказ министерства образования 2011
Лекция № 4. Строение и функции нуклеиновых кислот АТФ
Азал авиакомпания ручная кладь правила