РАЗВИТИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ
Садохин А. Концепции современного естествознания
Эволюция это:
Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. В данный момент наиболее общепринятой является синтетическая теория эволюции СТЭ , являющаяся синтезом классического дарвинизма и популяционной генетики [1]. СТЭ позволяет объяснить связь материала эволюции генетические мутации и механизма эволюции естественный отбор. В рамках СТЭ эволюция определяется как процесс изменения частот аллелей генов в популяциях организмов в течение времени, превышающего продолжительность жизни одного поколения [2]. Чарлз Дарвин первым сформулировал теорию эволюции путём естественного отбора. Эти условия приводят к появлению внутривидовой конкуренции и избирательной элиминации наименее приспособленных к среде особей, что ведёт к увеличению в следующем поколении доли особей, черты которых способствуют выживанию и размножению в этой среде. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф , поток генов и мутации. Несмотря на неоднозначное восприятие в обществе, эволюция как естественный процесс является твёрдо установленным научным фактом , имеет огромное количество доказательств и не вызывает сомнений в научном сообществе [3]. В то же время отдельные аспекты теорий , объясняющих механизмы эволюции, являются предметом научных дискуссий. Открытия в эволюционной биологии оказали огромное влияние не только на традиционные области биологии, но и на другие академические дисциплины, например, антропологию , психологию. Представления об эволюции стали основой современных концепций сельского хозяйства , охраны окружающей среды , широко используются в медицине , биотехнологии и многих других социально значимых областях человеческой деятельности [4]. Предположение о том, что живые организмы могут изменяться, впервые встречается у греческих философов- досократиков. Представитель милетской школы Анаксимандр считал, что все животные произошли из воды, после чего вышли на сушу. Человек, по его представлениям, зародился в теле рыбы [5]. У Эмпедокла можно найти идеи гомологии и выживания наиболее приспособленных [6]. Демокрит считал, что наземные животные произошли от земноводных, а те в свою очередь самозародились в илу [7]. Это было частью его телеологического понимания природы, в рамках которого у каждой вещи есть своё предназначение в божественном космическом порядке. Вариации этой идеи стали основой средневекового миропонимания и были объединены с христианским учением. Однако Аристотель не постулировал того, что реальные типы животных являются точными копиями метафизических форм, и приводил примеры, как могут образовываться новые формы живых существ [10]. В XVII веке появился новый метод, который отклонял аристотелевский подход и искал объяснения естественных явлений в законах природы, единых для всех видимых вещей и не нуждающихся в неизменяемых естественных типах или божественном космическом порядке. Но этот новый подход с трудом проникал в биологические науки, которые стали последним оплотом понятия неизменного естественного типа. По Рею эти виды созданы Богом, но могут быть изменчивы в зависимости от местных условий [11] [12]. Биологическая классификация Линнея также рассматривала виды неизменными Линней допускал лишь возможность появления новых видов за счет гибридизации уже существующих [13] и созданными по божественному плану [14] [15]. Однако в то время были и натуралисты, которые размышляли об эволюционном изменении организмов, происходящем в течение длительного времени. Мопертюи писал в году о естественных модификациях, происходящих во время воспроизводства, накапливающихся в течение многих поколений и приводящих к формированию новых видов. Бюффон предположил, что виды могут дегенерировать и превращаться в другие организмы [16]. Ламарк считал, что простые организмы инфузории и черви постоянно самозарождаются. Затем эти формы изменяются и усложняют своё строение, приспосабливаясь к окружающей среде. Эти приспособления происходят за счёт прямого влияния окружающей среды путём упражнения или неупражнения органов и последующей передачи этих приобретённых признаков потомкам [18] [19] позже эта теория получила название ламаркизм. Эти идеи были отвергнуты натуралистами, поскольку не имели экспериментальных доказательств. Кроме того, всё ещё были сильны позиции учёных, считавших, что виды неизменны, а их сходство свидетельствует о божественном замысле. Одним из самых известных среди них был Жорж Кювье [20]. Концом доминирования в биологии представлений о неизменности видов стала теория эволюции посредством естественного отбора , сформулированная Чарлзом Дарвином. Этот процесс начинается, если каждое поколение производит больше потомства, чем может выжить, что приводит к борьбе за ограниченные ресурсы. Это могло объяснить происхождение живых существ от общего предка за счёт законов природы [21] [22]. Дарвин развивал свою теорию начиная с года , пока Альфред Уоллес в году не прислал ему свою работу с такими же идеями. Статья Уоллеса была опубликована в том же году в одном томе трудов Линнеевского общества вместе с краткой выдержкой из работ Дарвина [23]. Точные механизмы наследственности и появления новых черт оставались неизвестными. В году Грегор Мендель открыл законы наследственности , однако его работы оставались практически неизвестными до года [25]. Август Вейсманн отметил важное различие между зародышевыми половыми и соматическими клетками , а также то, что наследственность обусловлена только зародышевой линией клеток. Хуго де Фриз соединил дарвиновскую теорию пангенезиса с вейсманновскими представлениями о половых и соматических клетках и предположил, что пангены расположены в ядре клетки и могут перемещаться в цитоплазму и изменять структуру клетки. Де Фриз был также одним из учёных, которые сделали работу Менделя известной. Он полагал, что менделевские наследственные черты соответствуют передаче наследственных изменений по зародышевому пути. Чтобы объяснить возникновение новых черт, де Фриз развивал теорию мутаций , которая стала одной из причин временного разногласия между зарождающейся генетикой и дарвинизмом [26]. Работы пионеров популяционной генетики, таких как Дж. Холдейн , Сьюэл Райт , Рональд Фишер , ставят исследования эволюции на статистическую основу и, таким образом, устраняют это ложное противопоставление генетики и эволюции путём естественного отбора [27]. Открытая в году Уотсоном и Криком структура ДНК продемонстрировала материальную основу наследственности. Молекулярная биология улучшила наше понимание взаимосвязи генотипа и фенотипа. Достижения произошли и в филогенетической систематике. Благодаря публикации и использованию филогенетических деревьев появилась возможность изучать и сравнивать изменения признаков в разных филогенетических группах. В году эволюционный биолог Феодосий Добжанский писал: С тех пор современный синтез был расширен для объяснения биологических явлений на всех уровнях организации живого [1] [29]. Так, в -х годах Мотоо Кимура показал , что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер [30] , а в году палеонтологи Нильс Элдридж и Стивен Гулд возродили дискуссию о прерывистом характере эволюционного процесса [31]. В конце XX века эволюционная биология получила импульс от исследований в области индивидуального развития. Открытие hox-генов и более полное понимание генетического регулирования эмбриогенеза помогли установить роль онтогенеза в филогенетическом развитии и сформировали представление об эволюции новых форм на основе прежнего набора структурных генов и сохранения схожих программ развития у филогенетически далёких организмов [32] [33]. Эволюция происходит в течение периода времени, превышающего срок жизни одного поколения, и заключается в изменении наследуемых черт организма. Первым этапом этого процесса является изменение частот аллелей генов в популяции. Таким образом, эволюция в данной популяции не будет происходить. Однако в реальных популяциях существуют факторы, которые приводят к изменениям частот аллелей генов. Это мутации , поток генов , естественный отбор и дрейф генов. Эти факторы и являются факторами эволюции [35] [36]. Кроме мутационной есть также комбинативная изменчивость, обусловленная рекомбинацией. Обычно она приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Однако генная конверсия [37] может приводить как к появлению новых аллелей, так и к изменениям частот аллелей. Ещё одним фактором, приводящим к изменению частот аллелей, является поток генов. Дрейф может приводить к полному исчезновению определённых аллелей из популяции. Естественный отбор является главным творческим фактором эволюции. Под его действием особи с определённым фенотипом и определённым набором наследственных черт в условиях конкуренции будут более успешны, чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство. Таким образом, в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Взаимное влияние дрейфа и естественного отбора однозначно оценить сложно, но в целом, вероятно, оно зависит от размера популяции и интенсивности отбора. Кроме выше названных факторов, важное значение может иметь и горизонтальный перенос генов , который может приводить к появлению совершенно новых для данного организма генов. Естественный отбор приводит к формированию адаптаций и повышению приспособленности. Протекающие в течение длительного времени эволюционные процессы могут привести как к образованию новых видов и их дальнейшей дивергенции, так и к вымиранию целых видов. Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных признаков организма. Примером наследственного признака у человека может служить коричневый цвет глаз, унаследованный от одного из родителей [38]. Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность всех генов организма образует его генотип [39]. Полный набор структурных и поведенческих черт организма называют фенотипом. Фенотип организма образуется за счёт взаимодействия генотипа с окружающей средой. Многие черты фенотипа являются ненаследственными. Так, например, загар не наследуется, поскольку его появление обусловлено воздействием солнечного света. Однако у некоторых людей загар появляется легче, чем у других. Это является наследственной чертой. Передача наследственных признаков от одного поколения к другому обеспечивается ДНК [39]. Участки молекулы ДНК, определяющие функциональную единицу наследственности, называются генами. Внутри клеток ДНК находится в составе хроматина , который в свою очередь образует хромосомы. Положение гена на хромосоме называется локусом. Различные формы гена, расположенные в одинаковых локусах гомологичных хромосом и определяющие различные проявления признаков, называются аллелями. Последовательность ДНК может изменяться мутировать , создавая новые аллели. Если мутация происходит внутри гена, то новая аллель может затронуть признак, управляемый геном, и изменить фенотип организма. Однако большинство признаков определяется не одним геном, а взаимодействием нескольких генов примером подобных явлений могут служить эпистаз и полимерия [40] [41]. Исследования последних лет подтвердили существование изменений в наследственности, которые не могут быть объяснены изменениями в последовательности нуклеотидов ДНК. Этот феномен известен как эпигенетические системы наследования [42]. К таким системам относятся профиль метилирования ДНК , самоподдерживающиеся метаболические петли, сайленсинг генов за счёт РНК-интерференции и другие механизмы [43] [44]. Наследуемость также может встречаться и в более крупных масштабах. Например, экологическое наследование посредством строительства ниши [45]. Таким образом, потомки наследуют не только гены, но и экологические особенности местообитания, созданного активностью предков. Другими примерами наследования, не находящегося под контролем генов, могут служить наследование культурных черт и симбиогенез [46] [47]. Дарвин полагал, что движущими силами эволюции являются: Особое значение Дарвин придавал наследственной изменчивости, которая даёт сырой материал для естественного отбора. Также следствием наследственной изменчивости является генетическое разнообразие, которое возникает либо в результате сочетания разных признаков родителей комбинативная изменчивость , либо в ходе мутационного процесса мутационная изменчивость. Фенотип организма обусловлен его генотипом и влиянием окружающей среды. Существенная часть вариаций фенотипов в популяциях вызвана различиями их генотипов [41]. В СТЭ эволюция определяется как изменение с течением времени генетической структуры популяций. Частота одной из аллелей изменяется, становясь более или менее распространённой среди других форм этого гена. Действующие силы эволюции ведут к изменениям в частоте аллели в одну или в другую стороны. Изменчивость складывается из мутаций , потока генов и рекомбинации генетического материала. Изменчивость также увеличивается за счёт обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий [50] , гибридизация у растений [51]. Несмотря на постоянное увеличение изменчивости за счёт этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида [52]. Случайные мутации постоянно происходят в геномах всех организмов. Эти мутации создают генетическую изменчивость. Они могут быть вызваны радиацией , вирусами , транспозонами , мутагенными веществами , а также ошибками, происходящими во время репликации ДНК или мейоза [54] [55] [56]. Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Для уменьшения негативного эффекта мутаций в клетках существуют механизмы репарации ДНК [54]. У РНК-вирусов уровень мутабильности высокий [59] , что, видимо, является преимуществом, помогая избегать защитных ответов иммунной системы [60]. Мутации могут затрагивать большие участки хромосом. Например, при дупликации , которая вызывает появление дополнительных копий гена в геноме [61]. Эти копии становятся основным материалом для возникновения новых генов. Это важный процесс, поскольку новые гены развиваются в пределах семейства генов от общего предка [62]. Например, в образовании светочувствительных структур в глазу человека участвуют четыре гена: Все эти гены произошли от одного предкового гена [63]. Новые гены возникают из предкового гена в результате дупликации, после того как копия гена мутирует и приобретёт новую функцию. Этот процесс идёт легче после дупликации, поскольку это увеличивает избыточность системы. Один ген из пары может приобрести новую функцию, в то время как другой продолжает выполнять основную функцию [64] [65]. Другие типы мутаций могут создать новые гены из некодирующей ДНК [66] [67]. Новые гены также могут возникнуть за счёт рекомбинации небольших участков дублированных генов. При этом возникает новая структура с новыми функциями [68] [69]. Когда новые гены собраны перетасовкой ранее существовавших частей выполняющих простые независимые функции , то их комбинация может выполнять новые более сложные функции. Они могут содержать до частей, катализирующих один этап в процессе полного синтеза [70]. Изменения на хромосомном уровне могут приводить к ещё большим мутациям. Среди хромосомных мутаций выделяют делеции и инверсии крупных участков хромосом, транслокацию участков одной хромосомы на другую. Также возможно слияние хромосом робертсоновская транслокация. Например, в ходе эволюции рода Homo произошло слияние двух хромосом с образованием второй хромосомы человека [71]. У других обезьян этого слияния не произошло, и хромосомы сохраняются по отдельности. В эволюции хромосомные перестройки играют большую роль. Благодаря им может ускориться расхождение популяций с образованием новых видов, поскольку уменьшается вероятность скрещивания и таким образом увеличиваются генетические различия между популяциями [72]. Мобильные элементы генома , такие как транспозоны , составляют значительную долю в геномах растений и животных и, возможно, важны для эволюции [73]. Так, в человеческом геноме около 1 миллиона копий Alu-повтора , они выполняют некоторые функции, такие как регулирование экспрессии генов [74]. Другое влияние мобильных генетических элементов на геном заключается в том, что при их перемещении внутри генома может произойти видоизменение или удаление существующих генов [55]. У бесполых организмов гены во время размножения не могут смешиваться с генами других особей. В отличие от них у организмов с половым размножением потомство получает случайные смеси хромосом своих родителей. Кроме этого, в ходе мейотического деления половых клеток происходит кроссинговер , приводящий к гомологичной рекомбинации , которая заключается в обмене участками двух гомологичных хромосом [75]. При рекомбинации не происходит изменения частоты аллелей, но происходит образование их новых комбинаций [76]. Таким образом, половое размножение обычно увеличивает наследственную изменчивость и может ускорять темп эволюции организмов [77] [78]. Однако бесполое размножение зачастую выгодно и может развиваться у животных с половым размножением [79]. Гомологичная рекомбинация позволяет наследоваться независимо даже аллелям, которые находятся близко друг от друга в ДНК. В результате гены, находящиеся рядом на хромосоме, имеют тенденцию наследоваться сцеплено. Эта тенденция измеряется тем, как часто две аллели находятся вместе на одной хромосоме, и носит название неравновесного сцепления генов [80]. Несколько аллелей, которые наследуются вместе, обычно называют гаплотипом. Если одна аллель в гаплотипе даёт значительное преимущество, то в результате естественного отбора частота в популяции других аллелей этого гаплотипа также может повыситься. Когда аллели не могут быть разделены рекомбинацией, как в Y-хромосоме млекопитающих, которая передаётся без изменений от отца к сыну, происходит накопление вредных мутаций [82]. Половое размножение за счёт изменения комбинаций аллелей позволяет удалять вредные мутации и сохранять полезные [83]. Подобные положительные эффекты уравновешиваются негативными явлениями полового размножения, такими как уменьшение репродуктивного уровня и возможные нарушения выгодных комбинаций аллелей при рекомбинации. Поэтому причины возникновения полового размножения до сих пор не ясны и активно исследуются в эволюционной биологии [84] [85] , порождая такие гипотезы, как гипотеза Чёрной королевы [86]. Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями. Поток генов может осуществляться за счёт миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмов [87]. Степень влияния потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения: Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора [89]. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества [90]. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение [91]. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом относительная приспособленность [92]. Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими [91]. Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений например, размер организма , можно разделить на три типа [95]:. Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров [96]. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога , яркая окраска , с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов [97] , а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками [98]. Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды [99] [] []. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях []. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор , может приводить к кооперации см. В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Таким образом, за счёт только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели []. Время, которое требуется для фиксации аллелей, зависит от размера популяции []. При этом главным фактором оказывается не число особей, а эффективный размер популяции []. Эффективный размер популяции обычно меньше, чем общее число особей в популяции. При его расчёте принимаются во внимание уровень инбридинга , стадия жизненного цикла, при которой численность популяции наименьшая, и тот факт, что некоторые селективно-нейтральные гены сцеплены с генами, подверженными действию отбора []. Обычно трудно определить относительную важность естественного отбора и дрейфа [] , сравнительная важность этих двух факторов в эволюционных процессах является предметом современных исследований []. Нейтральная теория молекулярной эволюции предполагает, что большинство эволюционных изменений является результатом фиксации нейтральных мутаций в геноме, которые не оказывают никакого влияния на приспособленность организмов [30]. Эта трактовка теории нейтральности в настоящее время не принимается учёными, поскольку не соответствует характеру генетической изменчивости в природе [] []. Горизонтальный перенос генов представляет собой передачу генетического материала от одного организма другому организму, который не является его потомком. Наиболее распространён горизонтальный перенос генов у бактерий []. В частности, это способствует распространению устойчивости к антибиотикам , посредством того, что после возникновения у одной бактерии генов устойчивости они могут быстро передаться другим видам []. Известна также возможность горизонтального переноса генов от бактерий к эукариотам , таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и обитающий на адзуки жук Callosobruchus chinensis [] []. Примером крупномасштабного переноса генов среди эукариот могут служить бделлоидные коловратки , которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений []. Переносчиками ДНК между представителями отдельных доменов могут быть вирусы []. Масштабный перенос генов также произошёл между предками клеток эукариот и бактерий, во время приобретения первыми хлоропластов и митохондрий. Вполне возможно, что эукариоты произошли в результате горизонтальных переносов генов между бактериями и археями []. Эволюция влияет на все аспекты жизнедеятельности организмов. Адаптация увеличивает приспособленность организмов. В долгосрочной перспективе эволюционные процессы могут привести к появлению новых видов, например, после разделения передковой популяции организмов на новые популяции, особи из которых не могут скрещиваться. Эволюцию иногда разделяют на макроэволюцию , то есть эволюцию, происходящую на уровне вида и выше, к ней относятся такие процессы, как видообразование и вымирание, и микроэволюцию , то есть эволюцию, происходящую ниже видового уровня, например, адаптация в популяции []. В целом макроэволюция рассматривается как результат длительной микроэволюции []. Однако, в случае макроэволюции, важными могут быть черты целых видов. Например, большое количество различий между особями позволяет виду быстро приспосабливаться к новым средам обитания, уменьшая шанс вымирания, а большой ареал вида увеличивает шанс видообразования. Распространённым заблуждением относительно эволюции является утверждение о том, что у неё есть некая цель или долгосрочный план. Так, микроскопические прокариоты представлены огромным числом видов и составляют более половины всей биомассы [] и значительную часть биоразнообразия []. Например, адаптация зубов лошади к пережёвыванию травы. Адаптация является следствием естественного отбора []. Следующие определения адаптации даны Феодосием Добжанским:. Адаптация может привести как к появлению новой черты, так и к потере предковой черты. Примером, демонстрирующим оба типа изменений, является устойчивость бактерий к антибиотикам , или антибиотикорезистентность. Генетической основой для этой устойчивости может быть либо модификация молекул бактериальных клеток, на которые воздействуют антибиотики, либо усиление деятельности транспортёров, выводящих антибиотики из клетки []. Другими примерами приобретения адаптивных черт являются бактерии Escherichia coli , у которых в ходе долговременного эксперимента появилась способность к использованию в качестве источника углерода лимонной кислоты [] ; Flavobacterium , у которых появился новый фермент, позволяющий им использовать побочные продукты производства нейлона [] [] , и почвенная бактерия Sphingobium , у которой развился полностью новый метаболический путь разрушения синтетического пестицида пентахлорфенола [] []. Интересная, но все ещё спорная идея состоит в том, что некоторые адаптации могут повышать способность организмов к генетической изменяемости, повышая генетическое разнообразие, что в дальнейшем увеличивает вероятность адаптироваться в результате естественного отбора повышение эволюционной способности организмов [] [] [] []. Адаптация происходит посредством постепенного изменения структур. Следовательно, у структур со схожим строением у родственных организмов могут быть разные функции. Это является результатом того, что предковые структуры адаптируются для выполнения разных функций. Например, кости в крыльях летучих мышей гомологичны костям передних конечностей других млекопитающих , поскольку происходят от одних и тех же костей общего предка всех млекопитающих []. Так как все живые организмы родственны в той или иной степени [] , то даже те органы разных групп организмов, у которых мало или вообще нет схожести, такие как глаза членистоногих , кальмаров и позвоночных или конечности членистоногих и позвоночных, могут зависеть от схожего набора гомологичных генов, контролирующих их формирование и функции. В ходе эволюции некоторые структуры могут терять свою основную функцию, становясь рудиментами []. У таких структур могут оставаться вторичные функции, либо они полностью утрачивают функциональность. Примерами таких структур являются псевдогены [] , не функционирующие остатки глаз у пещерных рыб [] , крылья у нелетающих птиц [] , тазовые кости у китообразных и змей []. Примером рудиментов у человека являются зубы мудрости [] , копчик [] , аппендикс [] , а также физиологические реакции, такие как гусиная кожа [] и врождённые рефлексы []. Однако многие черты, кажущиеся простыми адаптациями, в действительности являются результатом экзаптации , процесса, посредством которого формы или структуры, развившиеся в ходе эволюции, чтобы выполнять одну функцию, кооптируются, чтобы обслуживать другие функции []. Примером экзаптации могут быть молекулярные машины, такие как бактериальный жгутик [] и митохондриальные транслоказные комплексы [] , которые произошли сборкой нескольких белков, до этого выполнявших другие функции []. Следовательно, под действием естественного отбора виды будут иметь тенденцию адаптироваться к разным экологическим нишам. Взаимодействие между организмами может вызвать как конфликт, так и кооперацию. Если взаимодействуют пары организмов, такие как патоген и его хозяин или хищник и жертва, то у них могут развиваться связанные адаптации. Этот цикл носит название коэволюции []. Примером коэволюции может служить пара: Эволюционная гонка вооружений привела к тому, что у тритона вырабатывается большое количество яда тетродотоксина , а у змеи высокий уровень устойчивости к этому яду []. Не все случаи совместной эволюции основаны на конфликте между разными видами [] []. Известно много случаев взаимовыгодных отношений. Например, очень тесная связь существует между растениями и мицелиями грибов, которые растут на их корнях и помогают растениям получать питательные вещества из почвы []. Это взаимовыгодные отношения, поскольку грибы получают от растений сахара. Для обмена питательными веществами грибы фактически прорастают внутрь клеток растений, подавляя их защитные системы []. Также существует и кооперация между особями одного вида. Такое сотрудничество в рамках одного вида, возможно, появилось благодаря кин-отбору , который направлен на отбор признаков, способствующих выживанию близких родичей данной особи []. Отбор действует в пользу аллелей, способствующих помощи близким родичам, потому что, если у особи есть эти аллели, то высока вероятность, что и у её близких родичей также есть эти аллели []. Другие процессы, способствующие кооперации между особями, включают групповой отбор , при котором взаимодействия между особями даёт преимущества для их групп, по сравнению с другими группами, у которых нет такого взаимодействия []. Видообразование наблюдалось многократно и в контролируемых лабораторных условиях, и в природе [] [] []. Несмотря на различие подходов, они могут быть объединены в три подхода: Несмотря на широкое и длительное использование этого критерия, он имеет свои недостатки, особенно в случае прокариот []. Наличие репродуктивных барьеров между двумя дивергирующими популяциями необходимо для образования новых видов. Поток генов может замедлить процесс образования этого барьера, распространяя новые генетические черты между обеими дивергирующими популяциями. В зависимости от того, как далеко от общего предка дивергировали два новых вида, у них может сохраниться способность скрещиваться и давать потомство. Однако обычно такое потомство бесплодно. В этом случае два близких вида могут регулярно скрещиваться, но отбор действует против гибридов. Однако в некоторых случаях гибриды могут быть плодовитыми, и эти новые виды могут иметь либо промежуточные черты между двумя родительскими видами, а могут обладать и совсем новым фенотипом []. Полностью значение гибридизации для видообразования неясно, однако примеры есть во многих типах животных []. Наиболее изученным является случай Серой квакши Hyla chrysoscelis [en] []. Существует четыре способа видообразования. Наиболее распространённым у животных является аллопатрическое видообразование , происходящее в популяциях, разделённых географически, например из-за фрагментации мест обитания или за счёт миграций. Естественный отбор в этих условиях может очень быстро привести к изменениям в строении и поведении организмов [] []. Поскольку отбор и дрейф генов действуют независимо в популяции, изолированной от остальной части вида, то постепенно это разделение может привести к появлению репродуктивной изоляции []. Основное отличие от аллопатрического видообразования состоит в том, что изолированная популяция значительно меньше предковой популяции. В новой небольшой популяции эффект основателя вызывает быстрое видообразование за счёт близкородственного скрещивания и отбора на гомозиготы , что приводит к быстрым генетическим изменениям []. Оно похоже на перипатрическое видообразование, когда небольшая популяция оказывается изолированной в новой среде обитания, но в случае парапатрического видообразования нет никакого физического разделения между двумя популяциями. Вместо этого видообразование является следствием процессов, уменьшающих поток генов между популяциями []. Обычно подобный тип видообразования встречается при радикальном изменении условий окружающей среды. В местах загрязнения растения эволюционируют в сторону устойчивости к высокому уровню металлов в почве. Отбор против скрещивания между растениями, устойчивыми к металлам в почве, и растениями предковой популяции вызвал постепенное изменение времени цветения устойчивых к металлам растений, что в конечном счёте привело к появлению репродуктивной изоляции []. Этот способ видообразования редок, поскольку даже небольшой уровень потока генов может сгладить генетические различия между частями популяции [] []. Для формирования репродуктивной изоляции симпатрическое образование требует как генетических различий, так и неслучайного спаривания []. Один тип симпатрического видообразования заключается в гибридизации двух близких видов. Этот тип обычно не встречается у животных, так как хромосомы разных родительских видов не могут конъюгировать во время мейоза , что приводит к бесплодности их гибридов. Однако у растений подобная проблема решается полиплоидизацией [] , которая позволяет из хромосом одного родительского вида формировать биваленты при мейозе []. Это произошло около 20 тысяч лет назад [] и было повторено в лабораторных условиях []. Вымирания и видообразование происходят постоянно в течение всей истории жизни []. Вымирание происходит постоянно, но некоторые глобальные события приводят к массовому вымиранию видов и других таксонов []. Деятельность человека является первоочередной причиной нынешнего вымирания видов [] [] , а глобальные изменения климата могут в дальнейшем значительно усугубить ситуацию []. Последствия вымирания в эволюции выживших видов не до конца понятны и могут отличаться в зависимости от того, какой тип вымирания рассматривать. Причиной постоянного немассового вымирания может быть конкуренция за ограниченные ресурсы принцип конкурентного исключения [1]. Здесь вступает в действие видовой отбор, в результате чего более приспособленный вид выживет, а менее приспособленный может вымереть [99]. Массовые вымирания неспецифическим образом уменьшают биоразнообразие , что может привести к всплескам быстрой эволюции и видообразования у выживших []. На данный момент общепринятой в науке является концепция, согласно которой сложные органические вещества и биохимические реакции произошли от простых химических реакций , однако детали этого процесса до конца не ясны []. Также нет точных сведений о ранних этапах развития жизни, строении и особенностях первых организмов и последнего универсального общего предка []. Одной из ключевых концепций, описывающих возникновение жизни, является гипотеза мира РНК []. Все организмы на Земле происходят от общего предка или от предкового генофонда []. Ныне живущие организмы являются этапом в эволюции, которому предшествовали процессы видообразования и вымирания []. Родство всех организмов было показано за счёт четырёх очевидных фактов. Во-первых, географическое распределение организмов не может быть объяснено только адаптациями к конкретным условиям среды. В-третьих, наличие рудиментарных органов , напоминающие функционирующие органы у предков. И, в-четвёртых, все организмы могут быть классифицированы на основе общих черт в иерархические вложенные группы []. Палеонтологи исследуют анатомию и морфологию вымерших видов и, сравнивая их с современными, могут определить пути их эволюции []. Однако этот метод подходит в основном для организмов, у которых есть твёрдые части, например, раковины, кости или зубы. Этот палеонтологический метод не подходит для прокариот , поскольку все они обладают схожей морфологией. Доказательства происхождения от общего предка были также подтверждены общностью биохимических процессов в клетках организмов. Так, практически все организмы используют одни и те же нуклеотиды и аминокислоты []. С развитием молекулярной генетики было показано, что процессы эволюции оставляют следы в геномах в виде мутаций. На основе гипотезы молекулярных часов стало возможным определение времени дивергенции видов []. Около 2 миллиардов лет назад появились первые эукариотические организмы. Точные детали того, как прокариотические клетки эволюционировали в эукариотические клетки, неизвестны, и на этот счёт существует значительное количество гипотез. Следующим важным шагом в эволюции жизни на Земле стало появление многоклеточных организмов. После появления первых многоклеточных организмов в течение последующих примерно 10 миллионов лет произошло значительное повышение их биоразнообразия , получившее название Кембрийского взрыва. В палеонтологической летописи появляются представители почти всех современных типов живых организмов, а также представители многих вымерших линий [] []. Для объяснения причин Кембрийского взрыва были предложены различные гипотезы, в том числе накопление в атмосфере кислорода в результате деятельности фотосинтезирующих организмов [] []. Около миллионов лет назад растения и грибы вышли на сушу, вскоре за ними последовали членистоногие и другие животные []. Насекомые были одними из самых успешных и в настоящее время составляют большинство видов животных []. Происхождение и эволюция человека является неотъемлемой частью эволюции живого. Человек разумный неоантроп относится к семейству гоминид , отряда приматов. По современным оценкам, около тыс. Концепции и модели, используемые в эволюционной биологии , в частности естественный отбор , имеют большое число применений []. Искусственный отбор использовался в течение тысяч лет для выведения новых сортов растений и пород одомашненных животных []. В последнее время селекция стала играть значительную роль в генетической инженерии , например, при отборе нужных клонов с помощью селектируемых маркеров. Понимание того, какие изменения произошли в ходе эволюции организма, может помочь выявить гены, которые участвуют в построении той или иной части тела, или гены, участвующие в развитии наследственных заболеваний []. Например, пещерная рыба-альбинос мексиканская тетра в ходе эволюции стала слепой []. Скрещивание особей из разных популяций этой рыбы привело к появлению потомков с функционирующими глазами, поскольку в разных популяциях, обитающих в разных пещерах, произошли разные мутации. Это помогло идентифицировать гены, необходимые для зрения []. В компьютерных науках использование эволюционных алгоритмов и искусственной жизни было начато с х годов и впоследствии было расширено симуляцией искусственного отбора []. Он использовал эволюционные алгоритмы для решения сложных инженерных задач. После работ Джона Холланда стали популярными генетические алгоритмы. Практические приложения также включают автоматическую эволюцию компьютерных программ. Эволюционные алгоритмы ныне используются для решения многомерных проблем, а также для оптимизации проектирования систем []. В основном данные дискуссии фокусировались на философских, социальных аспектах и взаимоотношении эволюционной теории с религией. В настоящее время факт эволюции не вызывает сомнений у подавляющего числа учёных, а наиболее общепринятой теорией, объясняющей механизмы эволюционного процесса, является синтетическая теория эволюции [1]. Несмотря на это, факт эволюции не признаётся многими верующими. В настоящее время различные религиозные конфессии признали возможность сочетания религиозных верований с эволюцией через такие концепции, как теистический эволюционизм. Однако есть и креационисты , которые считают, что эволюция противоречит религиозным представлениям о происхождении мира и живых существ, которые есть в их религиях, и в связи с этим ставят под сомнение реальность эволюции [] [] []. Самое большое количество споров между религиозными и научными взглядами вызывает такой аспект эволюционной биологии, как происхождение человека и его родственные отношения с обезьянами , а также то, что возникновение умственных способностей и моральных качеств у людей имело естественные причины. Хотя данные многих научных областей, таких как космология и геология, противоречат буквальному толкованию религиозных текстов, именно эволюционная биология больше всего входит в противоречие со взглядами сторонников религиозного буквализма. Intelligent design , утверждают, что имеют научное основание. Материал из Википедии — свободной энциклопедии. Это стабильная версия , отпатрулированная 6 июля У этого термина существуют и другие значения, см. Этот звуковой файл был создан на основе введения в статью версии за 20 мая года и не отражает правки после этой даты. Рекомбинация биология , Половое размножение. Химическая эволюция , Гипотеза мира РНК. Хронология эволюции , История жизни на Земле. Искусственный отбор , Эволюционное моделирование. Критика эволюционизма , Креационизм. Проверено 28 января Архивировано 21 июня года. A View from the National Academy of Sciences. Mark Perakh, Matt Young. Is Intelligent Design Science? Matt Young, Taner Edis. What Science Is and How It Works. Science, Evolution, and Creationism. Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda. Was Aristotle an evolutionist? A history of the sciences. The growth of biological thought: University of California Museum of Paleontology. Проверено 29 февраля The History of an Idea. Hugo de Vries on heredity, In the Light of Evolution IV. Developmental plasticity and evolution. Oxford University Press, Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic. The costs and benefits of sex: Evolution and the Levels of Selection. Is the population size of a species relevant to its evolution? Is the human race evolving or devolving? Проверено 30 января Evolution of degenerate forms. Genetics of natural populations XXV. Why Evolution is True. The evolutionary response of predators to dangerous prey: Проверено 23 сентября Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. Index to Creationist Claims. Controversies on the origin of life. Approaches to semi-synthetic minimal cells: The antiquity of RNA-based evolution. The net of life: Comparing the human and chimpanzee genomes: The First Four Billion Years. Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism Who Believes What? Jerrry Coyne Faith Versus Fact: Why Science and Religion Are Incompatible. Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии. Это статья года русскоязычного раздела Википедии. Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN Страницы, использующие волшебные ссылки PMID Аудиостатьи введение Статьи со ссылками на Викисловарь Статьи со ссылками на Викиучебник Статьи со ссылками на Викицитатник Википедия: Избранные статьи по биологии Википедия: Избранные статьи по алфавиту Википедия: Статьи года по алфавиту. Навигация Персональные инструменты Вы не представились системе Обсуждение Вклад Создать учётную запись Войти. Пространства имён Статья Обсуждение. Просмотры Читать Править Править вики-текст История. В других проектах Викисклад Викиучебник Викицитатник. Эта страница последний раз была отредактирована 6 июля в Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike ; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия. Свяжитесь с нами Политика конфиденциальности Описание Википедии Отказ от ответственности Разработчики Соглашение о cookie Мобильная версия.
Проблемы использования икт в доу
Аль кафирун текст транскрипция перевод
Магазин как назвать фото
Каскад узловая новости эфир 16 02 2017
5sta family тук тук текст
Ив сен лоран парижанка описание
Стихи погибшей сестренке
Снт волга волжский на карте
Маленькие рассказы на английском языке с переводом
Расписание дизеля рубежное сватово
Административное право как отрасль права реферат
Рив гош ульяновск официальный сайт каталог товаров
События 2 мая в истории
Тц июнь красноярск кинотеатр расписание
Образец контракта при приеме на работу