ДНК содержит информацию о структуре различных видов РНК и белков. В клетках эукариот животных , растений и грибов ДНК находится в ядре клетки в составе хромосом , а также в некоторых клеточных органоидах митохондриях и пластидах. В клетках прокариотических организмов бактерий и архей кольцевая или линейная молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране. У них и у низших эукариот например, дрожжей встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. Кроме того, одно- или двухцепочечные молекулы ДНК могут образовывать геном ДНК-содержащих вирусов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания , сахара дезоксирибозы и фосфатной группы. Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы фосфодиэфирные связи. В подавляющем большинстве случаев кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК макромолекула ДНК состоит из двух цепей, ориентированных азотистыми основаниями друг к другу. Эта двухцепочечная молекула закручена по винтовой линии. Винтовая линия может быть правой A- и B-формы ДНК или левой Z-форма ДНК [1]. В ДНК встречается четыре вида азотистых оснований аденин , гуанин , тимин и цитозин. Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми основаниями другой цепи водородными связями согласно принципу комплементарности: Все эти типы РНК синтезируются на матрице ДНК за счёт копирования последовательности ДНК в последовательность РНК, синтезируемой в процессе транскрипции , и принимают участие в биосинтезе белков процессе трансляции. Помимо кодирующих последовательностей, ДНК клеток содержит последовательности, выполняющие регуляторные и структурные функции. ДНК как химическое вещество была выделена Иоганном Фридрихом Мишером в году из остатков клеток, содержащихся в гное. Он выделил вещество, в состав которого входят азот и фосфор. Вначале новое вещество получило название нуклеин , а позже, когда Мишер определил, что это вещество обладает кислотными свойствами, вещество получило название нуклеиновая кислота [3]. Биологическая функция новооткрытого вещества была неясна, и долгое время ДНК считалась запасником фосфора в организме. Более того, даже в начале XX века многие биологи считали, что ДНК не имеет никакого отношения к передаче информации, поскольку строение молекулы, по их мнению, было слишком однообразным и не могло содержать закодированную информацию. Постепенно было доказано, что именно ДНК, а не белки, как считалось раньше, является носителем генетической информации. Им удалось показать, что за так называемую трансформацию приобретение болезнетворных свойств безвредной культурой в результате добавления в неё мёртвых болезнетворных бактерий отвечает выделенная из пневмококков ДНК. Вплоть до х годов XX века точное строение ДНК, как и способ передачи наследственной информации, оставалось неизвестным. Хотя и было доподлинно известно, что ДНК состоит из нескольких цепочек, состоящих из нуклеотидов, никто не знал точно, сколько этих цепочек и как они соединены. Позже предложенная Уотсоном и Криком модель строения ДНК была доказана, а их работа отмечена Нобелевской премией по физиологии или медицине г. Среди лауреатов не было скончавшейся к тому времени от рака Розалинд Франклин, так как премия не присуждается посмертно [6]. Интересно, что в году американцы Александер Рич, Гэри Фелзенфелд и Дэйвид Дэйвис описали нуклеиновую кислоту, составленную тремя спиралями [7]. А в — годах Максим Давидович Франк-Каменецкий в Москве показал, как двухспиральная ДНК складывается в так называемую H-форму, составленную уже не двумя, а тремя нитями ДНК [8] [9]. Дезоксирибонуклеиновая кислота ДНК представляет собой биополимер полианион , мономером которого является нуклеотид [10] [11]. Именно наличие характерного сахара и составляет одно из главных различий между ДНК и РНК , зафиксированное в названиях этих нуклеиновых кислот в состав РНК входит сахар рибоза [12]. Исходя из структуры молекул, основания, входящие в состав нуклеотидов, разделяют на две группы: Следует отметить, что тимин и урацил не так строго приурочены к ДНК и РНК соответственно, как это считалось ранее. Так, после синтеза некоторых молекул РНК значительное число урацилов в этих молекулах метилируется с помощью специальных ферментов, превращаясь в тимин. Это происходит в транспортных и рибосомальных РНК [15]. Полимер ДНК обладает довольно сложной структурой. Нуклеотиды соединены между собой ковалентно в длинные полинуклеотидные цепи. Эти цепи в подавляющем большинстве случаев кроме некоторых вирусов, обладающих одноцепочечными ДНК-геномами попарно объединяются при помощи водородных связей во вторичную структуру, получившую название двойной спирали [5] [12]. Остов каждой из цепей состоит из чередующихся фосфатов и сахаров [16]. Как уже было сказано выше, у подавляющего большинства живых организмов ДНК состоит не из одной, а из двух полинуклеотидных цепей. Эти две длинные цепи закручены одна вокруг другой в виде двойной спирали, стабилизированной водородными связями , образующимися между обращёнными друг к другу азотистыми основаниями входящих в неё цепей. В природе эта спираль, чаще всего, правозакрученная. Подобно тому, как в винтовой лестнице сбоку можно увидеть ступеньки, на двойной спирали ДНК в промежутках между фосфатным остовом молекулы можно видеть рёбра оснований, кольца которых расположены в плоскости, перпендикулярной по отношению к продольной оси макромолекулы. Белки, например, факторы транскрипции , которые присоединяются к определённым последовательностям в двухцепочечной ДНК, обычно взаимодействуют с краями оснований в большой бороздке, где те более доступны [19]. Каждое основание на одной из цепей связывается с одним определённым основанием на второй цепи. Такое специфическое связывание называется комплементарным. Пурины комплементарны пиримидинам то есть способны к образованию водородных связей с ними: В двойной спирали цепочки также связаны с помощью гидрофобных взаимодействий и стэкинга , которые не зависят от последовательности оснований ДНК [20]. Комплементарность двойной спирали означает, что информация, содержащаяся в одной цепи, содержится и в другой цепи. Обратимость и специфичность взаимодействий между комплементарными парами оснований важна для репликации ДНК и всех остальных функций ДНК в живых организмах. Так как водородные связи нековалентны , они легко разрываются и восстанавливаются. Цепочки двойной спирали могут расходиться как замок-молния под действием ферментов хеликазы или при высокой температуре [21]. Разные пары оснований образуют разное количество водородных связей. Процент ГЦ-пар и длина молекулы ДНК определяют количество энергии, необходимой для диссоциации цепей: Части молекул ДНК, которые из-за их функций должны быть легко разделяемы, например, ТАТА последовательность в бактериальных промоторах , обычно содержат большое количество А и Т. Азотистые основания в составе ДНК могут быть ковалентно модифицированы, что используется при регуляции экспрессии генов. Например, в клетках позвоночных метилирование цитозина с образованием 5-метилцитозина используется соматическими клетками для передачи профиля генной экспрессии дочерним клеткам. Метилирование цитозина не влияет на спаривание оснований в двойной спирали ДНК. У позвоночных метилирование ДНК в соматических клетках ограничивается метилированием цитозина в последовательности ЦГ [23]. Метилирование цитозина с образованием 5-метилцитозина в промоторной части гена коррелирует с его неактивным состоянием [26]. Метилирование цитозина важно также для инактивации Х-хромосомы у млекопитающих [27]. Метилирование ДНК используется в геномном импринтинге [28]. Значительные нарушения профиля метилирования ДНК происходят при канцерогенезе [29]. Несмотря на биологическую роль, 5-метилцитозин может спонтанно утрачивать аминную группу деаминироваться , превращаясь в тимин , поэтому метилированные цитозины являются источником повышенного числа мутаций [30]. Тип повреждения ДНК зависит от типа мутагена. Например, ультрафиолет повреждает ДНК путём образования в ней димеров тимина, которые возникают при образовании ковалентных связей между соседними основаниями [32]. Оксиданты, такие как свободные радикалы или пероксид водорода , приводят к нескольким типам повреждения ДНК, включая модификации оснований, в особенности гуанозина, а также двухцепочечные разрывы в ДНК [33]. По некоторым оценкам, в каждой клетке человека окисляющими соединениями ежедневно повреждается порядка оснований [34] [35]. Многие молекулы мутагенов вставляются интеркалируют между двумя соседними парами оснований. Большинство этих соединений, например, бромистый этидий , даунорубицин , доксорубицин и талидомид , имеет ароматическую структуру. Для того чтобы интеркалирующее соединение могло поместиться между основаниями, они должны разойтись, расплетая и нарушая структуру двойной спирали. Эти изменения в структуре ДНК мешают транскрипции и репликации , вызывая мутации. Несмотря на эти негативные свойства, в силу их способности подавлять транскрипцию и репликацию ДНК, интеркалирующие соединения используются в химиотерапии для подавления быстро растущих клеток рака [39]. Так же может быть суперскручена и ДНК. В обычном состоянии цепочка ДНК делает один оборот на каждые 10,4 основания, но в суперскрученном состоянии спираль может быть свёрнута туже или расплетена [40]. Выделяют два типа суперскручивания: Эти ферменты удаляют дополнительное скручивание, возникающее в ДНК в результате транскрипции и репликации [42]. На концах линейных хромосом находятся специализированные структуры ДНК, называемые теломерами. Теломеры также защищают концы ДНК от деградации экзонуклеазами и предотвращают активацию системы репарации [45]. В клетках человека теломеры часто представлены одноцепочечной ДНК и состоят из нескольких тысяч повторяющихся единиц последовательности ТТАГГГ [46]. Эти последовательности с высоким содержанием гуанина стабилизируют концы хромосом, формируя очень необычные структуры, называемые G-квадруплексами и состоящие из четырёх, а не двух взаимодействующих оснований. Четыре гуаниновых основания, все атомы которых находятся в одной плоскости, образуют пластинку, стабилизированную водородными связями между основаниями и хелатированием в центре неё иона металла чаще всего калия. Эти пластинки располагаются стопкой друг над другом [47]. На концах хромосом могут образовываться и другие структуры: В них одноцепочечная ДНК располагается в виде широкого кольца, стабилизированного теломерными белками [48]. В конце Т-петли одноцепочечная теломерная ДНК присоединяется к двухцепочечной ДНК, нарушая спаривание цепочек в этой молекуле и образуя связи с одной из цепей. Это трёхцепочечное образование называется Д-петля от англ. ДНК является носителем генетической информации , записанной в виде последовательности нуклеотидов с помощью генетического кода. В ходе процесса, называемого репликацией ДНК, образуются две копии исходной цепочки, наследуемые дочерними клетками при делении , отсюда следует, что образовавшиеся клетки оказываются генетически идентичны исходной. Генетическая информация реализуется при экспрессии генов в процессах транскрипции синтеза молекул РНК на матрице ДНК и трансляции синтеза белков на матрице РНК. Все эти типы РНК синтезируются на основе ДНК в процессе транскрипции. Роль их в биосинтезе белков процессе трансляции различна. Большинство природных ДНК имеет двухцепочечную структуру, линейную эукариоты , некоторые вирусы и отдельные роды бактерий или кольцевую прокариоты , хлоропласты и митохондрии. Линейную одноцепочечную ДНК содержат некоторые вирусы и бактериофаги. Молекулы ДНК находятся in vivo в плотно упакованном, конденсированном состоянии [49]. В клетках эукариот ДНК располагается главным образом в ядре и на стадии профазы, метафазы или анафазы митоза доступны для наблюдения с помощью светового микроскопа в виде набора хромосом. Бактериальная прокариоты ДНК обычно представлена одной кольцевой молекулой ДНК, расположенной в неправильной формы образовании в цитоплазме, называемым нуклеоидом [50]. Генетическая информация генома состоит из генов. У многих видов только малая часть общей последовательности генома кодирует белки. Теломеры и центромеры содержат малое число генов, но они важны для функционирования и стабильности хромосом [45] [53]. Эти последовательности нечто вроде молекулярных ископаемых , хотя иногда они могут служить исходным материалом для дупликации и последующей дивергенции генов [55]. Наконец, не кодирующие белок последовательности могут кодировать вспомогательные клеточные РНК , например, мяРНК [57]. Генетическая информация, закодированная в ДНК, должна быть прочитана и в конечном итоге выражена в синтезе различных биополимеров , из которых состоят клетки. В случае мРНК эта последовательность определяет аминокислоты белка. Соотношение между нуклеотидной последовательностью мРНК и аминокислотной последовательностью определяется правилами трансляции , которые называются генетическим кодом. Во время транскрипции нуклеотиды гена копируются на синтезируемую РНК РНК-полимеразой. Кодоны кодируют 20 стандартных аминокислот, каждой из которых соответствует в большинстве случаев более одного кодона. Деление клеток необходимо для размножения одноклеточного и роста многоклеточного организма, но до деления клетка должна удвоить геном, чтобы дочерние клетки содержали ту же генетическую информацию, что и исходная клетка. Из нескольких теоретически возможных механизмов удвоения репликации ДНК реализуется полуконсервативный. Две цепочки разделяются, а затем каждая недостающая комплементарная последовательность ДНК воспроизводится ферментом ДНК-полимеразой. Этот фермент строит полинуклеотидную цепь, находя правильное основание через комплементарное спаривание оснований и присоединяя его к растущей цепочке. ДНК-полимераза не может начинать новую цепь, а только лишь наращивать уже существующую, поэтому она нуждается в короткой цепочке нуклеотидов праймере , синтезируемой праймазой. Все функции ДНК зависят от её взаимодействия с белками. Взаимодействия могут быть неспецифическими, когда белок присоединяется к любой молекуле ДНК, или зависеть от наличия особой последовательности. Хорошо изученными примерами взаимодействия белков и ДНК, не зависящего от нуклеотидной последовательности ДНК, является взаимодействие со структурными белками. В клетке ДНК связана с этими белками, образуя компактную структуру, которая называется хроматин. Неспецифические связи между гистонами и ДНК образуются за счёт ионных связей щелочных аминокислот гистонов и кислотных остатков сахарофосфатного остова ДНК [63]. Химические модификации этих аминокислот включают метилирование, фосфорилирование и ацетилирование [64]. Эти химические модификации изменяют силу взаимодействия между ДНК и гистонами, влияя на доступность специфических последовательностей для факторов транскрипции и изменяя скорость транскрипции [65]. Эти белки важны для образования в хроматине структур более высокого порядка [67]. Белки этой группы стабилизируют одноцепочечную ДНК и предотвращают формирование стеблей-петель или деградации нуклеазами [68]. В то же время другие белки узнают и присоединяются к специфическим последовательностям. Каждый из этих белков узнаёт свою последовательность, часто в промоторе , и активирует или подавляет транскрипцию гена. Это происходит при ассоциации факторов транскрипции с РНК-полимеразой либо напрямую, либо через белки-посредники. Полимераза ассоциирует сначала с белками, а потом начинает транскрипцию [69]. В других случаях факторы транскрипции могут присоединяться к ферментам , которые модифицируют находящиеся на промоторах гистоны , что изменяет доступность ДНК для полимераз [70]. Так как специфические последовательности встречаются во многих местах генома , изменения в активности одного типа фактора транскрипции могут изменить активность тысяч генов [71]. Соответственно, эти белки часто регулируются в процессах ответа на изменения в окружающей среде, развития организма и дифференцировки клеток. Большинство контактов с основаниями происходит в главной бороздке, где основания более доступны [19]. В клетке ДНК находится в компактном, т. Они изменяют степень суперскрученности в ДНК. Некоторые из этих ферментов разрезают спираль ДНК и позволяют вращаться одной из цепей, тем самым уменьшая уровень суперскрученности, после чего фермент заделывает разрыв [41]. Другие ферменты могут разрезать одну из цепей и проводить вторую цепь через разрыв, а потом лигировать разрыв в первой цепи [72]. Топоизомеразы необходимы во многих процессах, связанных с ДНК, таких как репликация и транскрипция [42]. Они используют химическую энергию нуклеотидтрифосфатов , чаще всего АТФ , для разрыва водородных связей между основаниями, раскручивая двойную спираль на отдельные цепочки [73]. Эти ферменты важны для большинства процессов, где белкам необходим доступ к основаниям ДНК. В различных процессах, происходящих в клетке, например, рекомбинации и репарации , участвуют ферменты, способные разрезать и восстанавливать целостность нитей ДНК. Ферменты, разрезающие ДНК, носят название нуклеаз. Нуклеазы, которые гидролизуют нуклеотиды на концах молекулы ДНК, называются экзонуклеазами, а эндонуклеазы разрезают ДНК внутри цепи. В природе эти ферменты защищают бактерии от заражения бактериофагами , разрезая ДНК фага, когда она вводится в бактериальную клетку. Рестрикционные нуклеазы и лигазы используются в клонировании и фингерпринтинге. В процессе репликации ДНК ДНК-зависимая ДНК-полимераза синтезирует копию исходной последовательности ДНК. Полимераза узнаёт ошибки в синтезе по отсутствию спаривания между неправильными нуклеотидами. В большинстве организмов ДНК-полимеразы работают в виде большого комплекса, называемого реплисомой , которая содержит многочисленные дополнительные субъединицы, например, хеликазы [77]. К этому типу относится вирусный фермент обратная транскриптаза , который используется ретровирусами при инфекции клеток, а также теломераза , необходимая для репликации теломер [78]. Транскрипция осуществляется ДНК-зависимой РНК-полимеразой , которая копирует последовательность ДНК одной цепочки на мРНК. В начале транскрипции гена РНК-полимераза присоединяется к последовательности в начале гена, называемой промотором , и расплетает спираль ДНК. Также как ДНК-зависимая ДНК-полимераза человека, РНК-полимераза II, которая транскрибирует большую часть генов в геноме человека , работает в составе большого белкового комплекса, содержащего регуляторные и дополнительные единицы [79]. Двойная спираль ДНК обычно не взаимодействует с другими сегментами ДНК, и в человеческих клетках разные хромосомы пространственно разделены в ядре [80]. Это расстояние между разными хромосомами важно для способности ДНК действовать в качестве стабильного носителя информации. В процессе рекомбинации с помощью ферментов две спирали ДНК разрываются, обмениваются участками, после чего непрерывность спиралей восстанавливается, поэтому обмен участками негомологичных хромосом может привести к повреждению целостности генетического материала. Рекомбинация позволяет хромосомам обмениваться генетической информацией, в результате этого образуются новые комбинации генов, что увеличивает эффективность естественного отбора и важно для быстрой эволюции новых белков [81]. Генетическая рекомбинация также играет роль в репарации , особенно в ответе клетки на разрыв обеих цепей ДНК [82]. Иногда в качестве участков гомологии выступают транспозоны. Негомологичная рекомбинация может привести к повреждению клетки, поскольку в результате такой рекомбинации возникают транслокации. Реакция рекомбинации катализируется ферментами, которые называются рекомбиназы, например, Cre. На первом этапе реакции рекомбиназа делает разрыв в одной из цепей ДНК, позволяя этой цепи отделиться от комплементарной цепи и присоединиться к одной из цепей второй хроматиды. Второй разрыв в цепи второй хроматиды позволяет ей также отделиться и присоединиться к оставшейся без пары цепи из первой хроматиды, формируя структуру Холлидея. Структура Холлидея может передвигаться вдоль соединённой пары хромосом, меняя цепи местами. Реакция рекомбинации завершается, когда фермент разрезает соединение, а две цепи лигируются [83]. ДНК содержит генетическую информацию, которая делает возможной жизнедеятельность, рост, развитие и размножение всех современных организмов. Однако как долго в течение четырёх миллиардов лет истории жизни на Земле ДНК была главным носителем генетической информации, неизвестно. Существуют гипотезы, что РНК играла центральную роль в обмене веществ , поскольку она может и переносить генетическую информацию, и осуществлять катализ с помощью рибозимов [84] [85] [86]. Древний РНК-мир, где нуклеиновая кислота была использована и для катализа, и для переноса информации, мог послужить источником современного генетического кода, состоящего из четырёх оснований. Это могло произойти в результате того, что число оснований в организме было компромиссом между небольшим числом оснований, увеличивавшим точность репликации , и большим числом оснований, увеличивающим каталитическую активность рибозимов [87]. К сожалению, древние генетические системы не дошли до наших дней. ДНК в окружающей среде в среднем сохраняется в течение 1 миллиона лет, а потом деградирует до коротких фрагментов. Материал из Википедии — свободной энциклопедии. Это стабильная версия , отпатрулированная 10 июля Аденин Гуанин Тимин Цитозин Структуры оснований, наиболее часто встречающихся в составе ДНК. Цитозин 5-метилцитозин Тимин Структура цитозина, 5-метилцитозина и тимина. Тимин может возникать путём деаминирования 5-метилцитозина. Геном , Ген , Клеточное ядро , Хроматин , Хромосома. Генетический код , Транскрипция биология , Трансляция биология. Ten years of tension: No Nobel for You: Top 10 Nobel Snubs. Проверено 18 ноября Архивировано 9 января года. Dev Biol 2: J Gen Physiol 36 1: A simple solution to the stability of the double helix? Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition. Nucleic Acids Res 32 1: Acta Crystallogr D Biol Crystallogr 59 Pt 4: J Mol Biol 1: Annu Rev Biochem J Theor Biol 4: Biophys J 78 4: Proc Natl Acad Sci U S A 96 Genes Dev 16 1: Functions of DNA methylation: Trends Biochem Sci 31 2: DNA methylation in cancer: Curr Top Microbiol Immunol Mutat Res 1 — 2: Proc Natl Acad Sci U S A 86 Proc Natl Acad Sci U S A 81 Mutat Res 2: Pharmacol Ther 28 2: Biochem Pharmacol 59 Curr Pharm Des 7 Annu Rev Biomed Eng 7: Nat Rev Mol Cell Biol 3 6: Cell 43 2 Pt 1: Genes Dev 12 8: Genes Dev 11 Nucleic Acids Res 34 Progress in Biophysics and Molecular Biology. J Cell Biochem 96 3: Ann Bot Lond 95 1: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci Genome Res 12 2: J Mol Biol 5: Cell Mol Life Sci 63 Nat Rev Genet 5: Genome Biol 2 1: Cell Mol Life Sci 54 Biochem Soc Trans 29 Pt 4: Trends Genet 10 3: Crit Rev Biochem Mol Biol 34 3: Proc Natl Acad Sci U S A Biochem Soc Trans 33 Pt 6: Eur J Biochem Microbiol Rev 57 2: J Bacteriol FASEB J 8 8: Plant Mol Biol 50 6: Nat Rev Genet 2 4: Nat Rev Genet 7 5: Nat Rev Genet 7 1: Crit Rev Biochem Mol Biol 39 2: Proc Natl Acad Sci U S A 89 7: Trends Microbiol 13 5: J Mol Evol 54 1: Основные группы биохимических молекул. Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии. Страницы, использующие волшебные ссылки PMID Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN Статьи со ссылками на Викиновости Википедия: Избранные статьи по биологии Википедия: Избранные статьи по химии Википедия: Избранные статьи по алфавиту. Навигация Персональные инструменты Вы не представились системе Обсуждение Вклад Создать учётную запись Войти. Пространства имён Статья Обсуждение. Просмотры Читать Править Править вики-текст История. В других проектах Викисклад Викиновости. Эта страница последний раз была отредактирована 10 июля в Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike ; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия. Свяжитесь с нами Политика конфиденциальности Описание Википедии Отказ от ответственности Разработчики Соглашение о cookie Мобильная версия. Дезоксирибонуклеиновая кислота на Викискладе. Дезоксирибонуклеиновая кислота в Викиновостях.
Бесплатная помощь с домашними заданиями
2 сезон состав преступления
Showthread php детские стихи для детей
Причины кризиса 20 х годов