Хромосомы чётко различимы в световом микроскопе только в период митотического или мейотического деления клетки. Набор всех хромосом клетки, называемый кариотипом , является видоспецифичным признаком, для которого характерен относительно низкий уровень индивидуальной изменчивости [1]. Хромосома эукариот образуется из единственной и чрезвычайно длинной молекулы ДНК , которая содержит линейную группу множества генов. Необходимыми функциональными элементами хромосомы эукариот являются центромера , теломеры и точки инициации репликации. Точки начала репликации сайты инициации и теломеры, находящиеся на концах хромосом, позволяют молекуле ДНК эффективно реплицироваться, тогда как в центромерах сестринские молекулы ДНК прикрепляются к митотическому веретену деления , что обеспечивает их точное расхождение по дочерним клеткам в митозе [2]. Исходно термин был предложен для обозначения структур, выявляемых в эукариотических клетках, но в последние десятилетия всё чаще говорят о бактериальных или вирусных хромосомах. Поэтому, по мнению Д. Жимулёва [3] , более широким определением является определение хромосомы как структуры, которая содержит нуклеиновую кислоту и функция которой состоит в хранении, реализации и передаче наследственной информации. Первые описания хромосом появились в статьях и книгах разных авторов в х годах XIX века, и приоритет открытия хромосом отдают разным людям. Среди них такие имена, как И. Чистяков , А. Шнейдер , Э. Страсбургер , О. Бючли и другие [4]. В году Т. Бовери и в — годах У. Сеттон Walter Sutton независимо друг от друга выдвинули гипотезу о генетической роли хромосом [6]. Экспериментальное подтверждение этих идей было осуществлено в первой четверти XX века американскими учёными Т. Объектом их генетических исследований послужила плодовая мушка D. В году за открытие роли хромосом в наследственности Т. Морган получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине [8]. В ходе клеточного цикла облик хромосомы меняется. В интерфазе это очень нежные структуры, занимающие в ядре отдельные хромосомные территории , но не заметные как обособленные образования при визуальном наблюдении. В митозе хромосомы преобразуются в плотно упакованные элементы, способные сопротивляться внешним воздействиям, сохранять свою целостность и форму [9] [10]. Именно хромосомы на стадии профазы , метафазы или анафазы митоза доступны для наблюдения с помощью светового микроскопа. Митотические хромосомы можно увидеть у любого организма, клетки которого способны делиться митозом, исключение составляют дрожжи S. Обычно митотические хромосомы имеют размеры в несколько микрон. На стадии метафазы митоза хромосомы состоят из двух продольных копий, которые называются сестринскими хроматидами и которые образуются при репликации. У метафазных хромосом сестринские хроматиды соединены в районе первичной перетяжки , называемой центромерой. Центромера отвечает за расхождение сестринских хроматид в дочерние клетки при делении. Центромера делит хромосомы на две части, называемые плечами. Длина хромосомы и положение центромеры являются основными морфологическими признаками метафазных хромосом. Эту классификацию хромосом на основе соотношения длин плеч предложил в году российский ботаник и цитолог С. Помимо вышеуказанных трёх типов С. Навашин выделял ещё и телоцентрические хромосомы, то есть хромосомы только с одним плечом. Однако по современным представлениям истинно телоцентрических хромосом не бывает. Второе плечо, пусть даже очень короткое и невидимое в обычный микроскоп, всегда присутствует [15]. Дополнительным морфологическим признаком некоторых хромосом является так называемая вторичная перетяжка , которая внешне отличается от первичной отсутствием заметного угла между сегментами хромосомы. Вторичные перетяжки бывают различной длины и могут располагаться в различных точках по длине хромосомы. Во вторичных перетяжках находятся, как правило, ядрышковые организаторы , содержащие многократные повторы генов, кодирующих рибосомные РНК. У человека вторичные перетяжки, содержащие рибосомные гены, находятся в коротких плечах акроцентрических хромосом, они отделяют от основного тела хромосомы небольшие хромосомные сегменты, называемые спутниками [16]. Хромосомы, обладающие спутником, принято называть SAT-хромосомами лат. При монохромном окрашивании хромосом ацето-кармином, ацето-орсеином, окрашиванием по Фёльгену или Романовскому-Гимзе можно идентифицировать число и размеры хромосом; их форму, определяемую прежде всего положением центромер, наличием вторичных перетяжек, спутников. В подавляющем числе случаев для идентификации индивидуальных хромосом в хромосомном наборе этих признаков недостаточно. Кроме того, монохромно окрашенные хромосомы часто очень похожи у представителей разных видов. Дифференциальное окрашивание хромосом, различные методики которого были разработаны в начале х годов XX века, снабдило цитогенетиков мощнейшим инструментом для идентификации как индивидуальных хромосом в целом, так и их частей, облегчив тем самым процедуру анализа генома [17]. Основу хромосомы составляет линейная макромолекула ДНК значительной длины. В молекулах ДНК хромосом человека насчитывается от 50 до миллионов пар азотистых оснований. Суммарная длина ДНК из одной клетки человека составляет величину порядка двух метров. Подобная компактизация генетического материала возможна благодаря наличию у эукариот высокоорганизованной системы укладки молекул ДНК как в интерфазном ядре, так и в митотической хромосоме. Надо отметить, что у эукариот в пролиферирующих клетках осуществляется постоянное закономерное изменение степени компактизации хромосом. Перед митозом хромосомная ДНК компактизуется в 10 5 раз по сравнению с линейной длиной ДНК, что необходимо для успешной сегрегации хромосом в дочерние клетки, в то время как в интерфазном ядре для успешного протекания процессов транскрипции и репликации хромосоме необходимо декомпактизоваться [12]. При этом ДНК в ядре никогда не бывает полностью вытянутой и всегда в той или иной степени упакована. Так, расчётное уменьшение размера между хромосомой в интерфазе и хромосомой в митозе составляет всего примерно 2 раза у дрожжей и 4—50 раз у человека [19]. Упаковка ДНК в хроматин обеспечивает многократное сокращение линейных размеров ДНК, необходимое для размещения её в ядре. Она происходит в несколько этапов. Наиболее изученными являются три первых уровня упаковки: Одним из самых последних уровней упаковки в митотическую хромосому некоторые исследователи считают уровень так называемой хромонемы , толщина которой составляет около 0,1—0,3 мкм [21]. В результате дальнейшей компактизации диаметр хроматиды достигает ко времени метафазы нм. Значительная толщина хромосомы диаметр нм на стадии метафазы позволяет, наконец, увидеть её в световой микроскоп. Конденсированная хромосома имеет вид буквы X часто с неравными плечами , поскольку две хроматиды, возникшие в результате репликации , соединены между собой в районе центромеры подробнее о судьбе хромосом при клеточном делении см. При анеуплоидии происходит изменение числа хромосом в кариотипе, при котором общее число хромосом не кратно гаплоидному хромосомному набору n. Анеуплоидия по аутосомным хромосомам всегда вызывает значительные нарушения развития, являясь основной причиной спонтанных абортов у человека [23]. Одной из самых известных анеуплоидий у человека является трисомия по хромосоме 21, которая приводит к развитию синдрома Дауна [1]. Изменение числа хромосом, кратное гаплоидному набору хромосом n , называется полиплоидией. Полиплоидия широко и неравномерно распространена в природе. Полиплоидия клеток всего организма у многоклеточных животных редка, хотя у них часто встречается эндополиплоидия некоторых дифференцированных тканей, например, печени у млекопитающих, а также тканей кишечника, слюнных желёз, мальпигиевых сосудов ряда насекомых [25]. Они могут возникнуть в соматических и зародышевых клетках спонтанно или в результате внешних воздействий ионизирующее излучение , химические мутагены , вирусная инфекция и др. Существуют и другие хромосомные перестройки. У многих птиц и рептилий хромосомы в кариотипе образуют две чёткие группы: У некоторых видов микрохромосомы настолько мелкие и их так много, что невозможно отличить одну от другой [26]. Микрохромосомы являются короткими по длине, но обогащёнными генами хромосомами. Таким образом, плотность генов в минихромосомах курицы в шесть раз выше, чем в макрохромосомах [27]. Они часто встречаются у растений , описаны у грибов , насекомых и животных. Некоторые В-хромосомы содержат гены, часто это гены рРНК , однако не ясно, насколько эти гены функциональны. Наличие В-хромосом может влиять на биологические характеристики организмов, особенно у растений, где их наличие ассоциируется с пониженной жизнеспособностью. Предполагается, что В-хромосомы постепенно утрачиваются в соматических клетках в результате нерегулярности их наследования [27]. Голоцентрические хромосомы не имеют первичной перетяжки, они имеют так называемый диффузный кинетохор, поэтому во время митоза микротрубочки веретена деления прикрепляются по всей длине хромосомы. Во время расхождения хроматид к полюсам деления у голоцентрических хромосом они идут к полюсам параллельно друг другу, в то время как у моноцентрической хромосомы кинетохор опережает остальные части хромосомы, что приводит к характерной V-образной форме расходящихся хроматид на стадии анафазы. При фрагментации хромосом, например, в результате воздействия ионизирующего излучения, фрагменты голоцентрических хромосом расходятся к полюсам упорядоченно, а не содержащие центромеры фрагменты моноцентрических хромосом распределяются между дочерними клетками случайным образом и могут быть утрачены [28]. Голоцентрические хромосомы встречаются у протист , растений и животных. Голоцентрическими хромосомами обладает нематода C. Политенные хромосомы обнаружены также в клетках слюнных желёз, кишечника , трахей , жирового тела и мальпигиевых сосудов личинок двукрылых. Эти хромосомы являются крайне транскрипционно активными и наблюдаются в растущих ооцитах тогда, когда процессы синтеза РНК , приводящие к образованию желтка , наиболее интенсивны. Хромосомы типа ламповых щёток не образуются в ооцитах млекопитающих [31]. Впервые хромосомы типа ламповых щёток были описаны В. По длине хромосомы типа ламповых щёток превышают политенные хромосомы. Прокариоты археи и бактерии , в том числе митохондрии и пластиды , постоянно обитающие в клетках большинства эукариот не имеют хромосом в собственном смысле этого слова. У большинства из них в клетке имеется только одна макромолекула ДНК, замкнутая в кольцо эта структура получила название нуклеоид. У ряда бактерий обнаружены линейные не замкнутые в кольцо макромолекулы ДНК. Помимо нуклеоида или линейных макромолекул, ДНК может присутствовать в цитоплазме прокариотных клеток в виде небольших замкнутых в кольцо молекул ДНК, так называемых плазмид , содержащих обычно незначительное, по сравнению с бактериальной хромосомой, число генов. Состав плазмид может быть непостоянен, бактерии могут обмениваться плазмидами в ходе парасексуального процесса. Имеются данные о наличии у бактерий белков, связанных с ДНК нуклеоида , но гистонов у них не обнаружено. Нормальный кариотип человека представлен 46 хромосомами. В нижеприведённой таблице показано число генов и оснований в хромосомах человека. Материал из Википедии — свободной энциклопедии. Это стабильная версия , отпатрулированная 2 июля Хромосомы типа ламповых щёток. Языки славянских культур, The mechanism of mendelian heredity. Henry Holt and Company, Проверено 11 декабря История современного хромосомного анализа. Методы работы с хромосомами млекопитающих: The origin of human aneuploidy: Институт компьютерных исследований, Here, there, and everywhere: Are lampbrush chromosomes unique to meiotic cells? Проверено 18 апреля Statistics -- Build Проверено 25 апреля Архивировано 28 апреля года. Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN Страницы, использующие волшебные ссылки PMID. Навигация Персональные инструменты Вы не представились системе Обсуждение Вклад Создать учётную запись Войти. Пространства имён Статья Обсуждение. Просмотры Читать Править Править вики-текст История. В других проектах Викисклад. Эта страница последний раз была отредактирована 2 июля в Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike ; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия. Свяжитесь с нами Политика конфиденциальности Описание Википедии Отказ от ответственности Разработчики Соглашение о cookie Мобильная версия.
Перевести на карту где номер
Пажитник сенной полезные свойства
Вязаные цветы крючком с описанием видео