Lepidoptera Linnaeus , Для большинства видов характерен специализированный сосущий ротовой аппарат с хоботком, образованным удлинёнными лопастями нижней челюсти. Форма и размах крыльев весьма разнообразны: Развитие с полным превращением: Личинка червеобразная, с недоразвитыми брюшными ногами, мощно склеротизованными покровами головы, грызущим ротовым аппаратом и парными шелкоотделительными железами , выделения из которых, при соприкосновении с воздухом, образуют шёлковую нить [4]. Представители отряда распространены на всех континентах , за исключением Антарктиды. Раздел энтомологии , изучающий чешуекрылых, называется лепидоптерологией. Латинское название отряда Lepidoptera происходит от др. Отряд чешуекрылых по видовому разнообразию несомненно выделяется среди таксонов подобного ранга. На территории России встречается родов и видов [14]. Чешуекрылые являются весьма разнообразными, а большинство их видов плохо изученными. Некоторые из описанных видов известны по находкам из одной-единственной местности либо даже по единственному экземпляру. Истинная оценка общего количества существующих видов никогда не будет известна, потому что многие виды вымерли ещё до их обнаружения. Систематика бабочек, представленная в различных работах, отражает различные взгляды их авторов и является, вне всякого сомнения, дискуссионной. Имеются споры, посвященные систематическому положению или необходимости сохранения статуса некоторых подвидов или видов. Исследования ДНК свидетельствуют, что некоторые из известных в настоящее время видов должны быть разделены. Хорошо известным примером является случай, когда на первый взгляд идентичные Colias alfacariensis и Colias hyale , ранее считавшиеся одним видом, были разделены на два, после того как были обнаружены существенные различия в строении их гусениц и куколок. Размеры представителей отряда колеблются в широких пределах. Южноамериканская тропическая совка тизания агриппина Thysania agrippina , вероятно, является крупнейшей по размаху крыльев бабочкой в мире. Согласно литературным данным, размах её крыльев может достигать 28 см [2]. К крупнейшим дневным бабочкам также относится Papilio antimachus из Центральной Африки , размах крыльев самцов может достигать 25 см [11]. Одними из самых больших бабочек в мире также являются павлиноглазки Attacus atlas размах крыльев до 24 см и Attacus caesar размах крыльев до 25 см [16] [17]. Одними из самых мелких известных бабочек является т. К самым мелким видам также относятся голубянки Micropsyche ariana из Афганистана: Крупнейшей ночной бабочкой Европы и России является павлиноглазка грушевая Saturnia pyri , с размахом крыльев до 15 см [20] [21]. Как у всех насекомых , тело бабочек делится на три главных отдела: Снаружи оно защищено твёрдым хитиновым покровом, образующим наружный скелет. Голова малоподвижная, свободная, округлой формы, с уплощённой затылочной поверхностью. Цервикальные склериты хорошо развиты, треугольные или Г-образные. Тенториум П- или у ряда примитивных семейств, например, Agathiphagidae Y-образной формы, у примитивных семейств например, Micropterigidae , Eriocraniidae также с хорошо выраженными дорсальными отростками. Ротовые аппараты чешуекрылых разнообразны. Хоботок состоит из двух полутрубчатых частей, которые соприкасаются краями и скрепляются заходящими друг на друга щетинками. Хоботок служит для питания жидкой пищей. Внутри него расположены мелкие чувствительные волоски, выполняющие рецепторную функцию. Имаго ряда видов имеют редуцированные ротовые органы например, платяная моль , павлиноглазки и многие другие , не питаются вовсе и живут исключительно за счёт запасов питательных веществ, накопленных в стадии гусеницы [22]. Верхние челюсти у представителей отряда отсутствуют или представлены небольшими бугорками. Нижняя губа редуцирована, образует треугольный или сердцевидный валик у основания хоботка с нижней стороны. Её щупики хорошо развиты и состоят из трёх члеников. У булавоусых бабочек и бражников на последнем членике щупиков располагается глубоко залегающая ямка, в нижней части которой находятся чувствительные рецепторы в виде конусов. Её отверстие располагается на свободном конце щупика и окружено целым рядом чешуек. По бокам головы расположены полушаровидные, хорошо развитые, сложные, фасеточного типа глаза, состоящие из большого числа до 27 омматидиев , дающих общее мозаичное изображение. Глаза обычно выпуклые, круглые или овальные, иногда почковидные. Они занимают значительную часть боковой области головы и окружены волосками, расходящимися венчиком. Порой тонкими короткими волосками покрыта вся глазная кутикула. Некоторые бабочки, например, крапивница Aglais urticae и капустница Pieris brassicae , различают красный цвет, в то время как сатиры Satyrinae его не видят. Бабочки воспринимают также ультрафиолетовую часть спектра , чувствительны к поляризованному свету и способны ориентироваться по нему в пространстве. Движущиеся объекты различают гораздо лучше неподвижных [11] [23]. Кроме фасеточных глаз, у чешуекрылых позади усиков на темени нередко расположены 2 теменных простых глазка [24]. Усики располагаются на границе между теменем и лбом и являются органами чувств, воспринимающими запахи и колебания воздуха. Усики также помогают удерживать равновесие при полёте. По строению различают щетинковидные, нитевидные, булавовидные, крючковатые, гребенчатые, перистые типы усиков [22]. У самцов, отыскивающих самок по феромонам павлиноглазки , волнянки , усики сильно разветвлены и имеют гораздо большую поверхность, чем у самок [11]. Усики обладают неодинаковой длиной у представителей разных групп. У представителей семейства длинноусые моли , особенно у самцов, значительно превышают длину тела, а у тонкопрядов они являются сильно укороченными, немногим длиннее головы, а у бескрылых самок мешочниц, они почти полностью редуцированы. Количество члеников в усиках обычно достигает нескольких десятков. Первый членик, или скапус, крупнее остальных. Грудь , как и у всех насекомых, состоит из трёх сегментов: Переднегрудь значительно меньше крылоносных сегментов средне- и заднегруди , её тергит обычно несёт пару обособленных пластинок патагии , наиболее развитых, главным образом, у представителей семейства совки. Тегулы подвижно сочленённые пластинки в основании крыльев среднегруди мощно развиты, покрыты чешуйками, почти полностью прикрывают основания передних крыльев и хорошо заметны, в отличие от большинства отрядов насекомых [22]. Строение ног большинства бабочек типично для насекомых, они ходильные или бегательные. Тазики крупные, соединение их с грудью малоподвижное, свободная часть ноги включает вертлуг , бедро , голень и лапку у большинства видов все лапки пятичлениковые с парой коготков на конце. У некоторых групп бабочек часть шпор редуцирована. У представителей немногих групп ноги подвергаются более или менее значительной редукции: Почти полностью редуцированы ноги самок некоторых мешочниц Psychidae. Крыльев две пары, перепончатые, с небольшим количеством поперечных жилок. Жилкование крыльев играет важную роль в систематике бабочек на различных уровнях, от вида до подотряда. Эти названия и сейчас сохраняются для обозначения нетаксономических групп в пределах отряда. У Pterophoridae крылья расщеплены на линейные, перистые лопасти. По участию крыльев и их мускулатуры в процессе полёта чешуекрылых относят к бимоторным и переднемоторным [25]. Бимоторность означает в одинаковой степени развитие обеих пар крыльев и приводящие их в движение мышц. Переднемоторность представляет собой объединение и содружественность в работе передних и задних крыльев. При этом во время полёта основная нагрузка приходится на переднюю пару крыльев, что порой приводит к ослаблению задней пары [25]. Сцепочный аппарат крыльев у низших групп образован выступом сзади у основания переднего крыла, который выступает поверх переднего края заднего крыла [22]. У высших групп бабочек этот же эффект достигается с помощью щетинки или пучка щетинок, располагающихся у переднего края заднего крыла [22]. У представителей подотряда разнокрылых бабочек большее значение в процессе полёта приобретает передняя пара крыльев, а задняя пара часто уменьшается в размерах и теряет часть жилок. Соответственно происходит усиление среднегрудного сегмента и его мускулатуры, тогда как заднегрудной сегмент ослабляется. Крылья, как правило, полностью покрыты чешуйками, которые представляют собой видоизменённые щетинки [11] [22] [26]. Чешуйки имеют разнообразную форму, но чаще всего бывают плоскими. В их основании находится короткий стебелёк, которым чешуйка прикрепляется в углублении крыла, называемом мешочком чешуйки [27]. На конце стебелька имеется расширение, входящее во внутреннюю часть мешочка. Часто в стебельковой части чешуйки находятся выемки синусы , имеющиеся исключительно у булавоусых бабочек , в то время как разноусых чешуйки цельнокраевыми [27]. Однако чешуйки на нижней стороне крыльев булавоусых бабочек также являются цельнокраевыми [27]. Тонкое строение чешуек играет важную роль в макросистематике чешуекрылых [27]. Чешуйки располагаются не только на крыльях, но и по телу бабочки [27]. Так, у булавоусых бабочек чешуйки на груди мелкие, неправильной формы, с заострённым краем. Грудные чешуйки прочих групп крупнее, одинаковой формы и размера. Чешуйки, покрывающие ноги, продольные и мелкие. Часто чешуйки имеют продольную ребристость, обусловленную выступающими хитиновыми трёхгранными канальцами [27]. Последовательные крупные планы структуры крыла павлиньего глаза под различным увеличением. Брюшко чешуекрылых обычно состоит из 9—10 сегментов, I из которых частично редуцирован, его стернум слит со стернумом II сегмента [18]. Брюшко удлинённое, цилиндрической формы, у самцов тоньше и иногда несколько уплощённое с боков. Тергиты и стерниты примерно одинаковы по величине, дыхальца расположены на мембранозных плеврах. В состав брюшка, как и у остальных насекомых, входит десять сегментов, причём I и II сегменты обычно более или менее редуцированы, а X сегмент нередко бесследно сливается с IX. VIII сегмент у самок бывает удлинён, образуя часть яйцеклада, а у самцов видоизменён в связи с функционированием копулятивного аппарата. Обычно IX—X сегменты самцов несут копулятивные придатки, а VIII—X сегменты самок преобразованы в той или иной степени развитый телескопический яйцеклад. Гениталии самца в спокойном состоянии втянуты внутрь VIII сегмента брюшка исключение: Micropterigidae [18] , и выдвигаются наружу только перед копуляцией. Особенности их строения иногда используется для диагностики семейств, подсемейств и триб [18]. Распространяющиеся в воздухе звуковые колебания заставляют мембрану вибрировать , что вызывает возбуждение соответствующих нервных центров [28] [29]. Данные органы способны воспринимать ультразвуковые колебания от 10 до кГц [29]. Внутреннее строение чешуекрылых в целом типично для насекомых , за исключением нескольких характерных черт. В пищеварительном тракте имаго пищевод расширен, образуя зоб , мышечный желудок редуцирован. Мужские репродуктивные органы состоят из двух дольчатых семенников , которые заключены в один общий, ярко окрашенный мешочек, из двух семяпроводов , местами образующих расширения семенные пузырьки и соединённых в один общий семяизвергательный канал, который открывается в основании выворачивающегося эндофаллуса или везики, заключённой внутрь склеротизованного копулятивного органа. У Ditrysia , составляющих большинство бабочек, имеется также отдельное копулятивное отверстие, ведущее в копулятивную сумку, проток которой соединяется с общим яйцеводом в месте впадения семяприёмника сперматеки и придаточных желез. У Exoporia Hepialidae копулятивное и яйцевыводные отверстия также обособлены, но соединены желобком на брюшной поверхности тела. Наконец, у монотризных чешуекрылых копулятивное отверстие соединено с яйцевыводным. Строение копулятивного аппарата у каждого вида имеет свои характерные особенности, и в некоторых случаях близкие формы, которые тяжело отличаются по внешним признакам, могут быть распознаны именно по копулятивным органам самцов. Внешний вид и окраска крыльев бабочек имеют важную роль в повышении их выживаемости. Это и защитный камуфляж , внутривидовое половое распознание при спаривании, и апосематическая демонстрация. Окраска крыльев чешуекрылых может быть пигментной зависит от содержащихся пигментов , оптической зависит от преломления света и комбинационной сочетающая два предыдущих типа окраски. Яркая окраска крыльев некоторых бабочек например, таких крупных и эффектно окрашенных бабочек как Ornithoptera контролируется двумя основными механизмами: Каждая пигментная чешуйка содержит в себе только один пигмент. Флавоноиды обеспечивают окраску жёлтого, белого, красного и коричневого цветов [26]. У белянок жёлтая окраска обусловлена пигментом ксантоперином и пуриновыми основаниями , образующимися из накопленной мочевой кислоты [11]. Первые окрашивают хитин , но у чешуек пигменты содержатся в рельефе, а хитиновая пластинка часто лишена пигмента либо слабо окрашена. Зернистые пигменты имеются только у представителей семейства белянки Pieridae , и погружены в хитиновую оболочку чешуек [26] [27]. Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и образует сложные рисунки, характерные для каждого вида, а часто и систематической группы. При оптической окраске в чешуйках крыльев возникает тонкослойная интерференция. Лучи света, проходя через чешуйки, отражаются как от их внешних, так и от внутренних поверхностей, и в результате два отражения накладываются и усиливают друг друга [11]. Среди обладающих металлической окраской чешуек бабочек можно различить два типа: Частично прозрачные крылья также имеют некоторые виды геликонид , стеклянниц , бражников [26]. В некоторые жаркие и засушливые годы обнаруживается связь между погодными условиями и изменениями внешнего вида бабочек: Смена времён года вызывает у многих видов явления сезонного диморфизма и триморфизма. Одним из типов изменчивости являются случаи полиморфизма, когда среди особей одного и того же вида в одной и той же местности и в одно и то же время встречается несколько различных форм, резко отличающихся между собою внешностью, не связанных между собою переходами, хотя данные формы могут свободно скрещиваться между собою [32]. Например, у особей медведицы-кайя Arctia caja , развивающихся в одинаковых условиях, порой наблюдается вариабельность окраски, причём иногда эти различия настолько велики, что бабочек можно принять за представителей различных видов [27]. Среди европейских видов, примером полиморфизма служит большая лесная перламутровка Argynnis paphia , у которой самцы одинаковый окраски, но самки бывают двух форм. Наряду с обычными рыжими самками, встречается тёмная форма valesina , у которой общий фон крыльев является зеленовато-серым [32]. Если отличия между различными формами самцов или самок ограничиваются цветом окраски, не задевая других признаков, то такие частные случаи полиморфизма сводятся к дихроизму двухцветности или полихроизму многоцветности особей каждого пола; так, например, у упомянутой выше большой лесной перламутровки имеет место дихроизм самок [32]. Различия внешних условий, действующих на куколку так или иначе отражаются в признаках самой бабочки. Под влиянием температурного воздействия на куколку у многих видов появляются изменения в окраске и рисунке крыльев, а иногда даже и в форме крыльев. Такая изменчивость выражается в виде т. Это явление также называется сезонным полифенизмом. Примером сезонной изменчивости является пестрокрыльница изменчивая Araschnia levana. У весеннего поколения крылья рыжевато-красной окраски, с рисунком из чёрных пятен, с белыми пятнышками у вершины переднего крыла; у летнего поколения окраска крыльев чёрная с белыми пятнами. Изменение окраски в разные сезоны связано не только с температурным режимом, но и с состоянием куколки. Многие тропические бабочки также имеют сезонные формы, которые называются формами сухого и влажного сезонов. Сезонный полиморфизм также может наблюдаться в менее выраженной форме у ряда других видов: Leptosla sinapis , Chrysophanus phlaeas , Chrysophanus dorilis , Everes argiades , Cyaniris argiolus и многих других [32]. Явления сезонного полиморфизма не всегда являются связными с действием низких температур на куколку весеннего поколения. У многих тропических видов чешуекрылых имеются формы дождливого сезона и формы сухого сезона. У некоторых видов умеренных широт также имеются сезонные различия во внешности бабочек различных поколений, хотя ни одно из них не подвергалось воздействию низких температур во время стадии куколки. Таковыми являются желтушка луговая , голубянка икар , буроглазка большая , перламутровка селена и некоторые другие [32]. В подобных случаях сезонные различия между бабочками различных поколений могут зависеть от разницы в условиях жизни гусениц, частью и от неодинаковой температуры окружающей среды, действию которой подвергаются куколки в различные месяцы летнего сезона. При воздействии повышенной температуры, вышедшая из куколки бабочка будет иметь окраску, характерную для южных форм, а при пониженной температуре возникают формы с северным типом окраски [34]. Так, у траурницы , при воздействии низких температур на её куколку, темнеет общий фон, и уменьшаются голубые пятна на крыльях. Аберрациями называют непостоянные, случайно возникающие изменения внешнего вида бабочки, появляющиеся под воздействием различных, преимущественно температурных, факторов на куколку. Чаще всего аберрации проявляются появлением нетипичной окраски крыльев. К аберрациям также принято относить появление особей с разным размером одноимённых крыльев, когда одно крыло является больше другого. Разные популяции в различных частях своего ареала отличаются друг от друга определёнными признаками. Примером может служить окраска различных подвидов орнитоптеры приам Ornithoptera priamus , обитающих на Молуккских и Соломоновых островах , на Новой Гвинее. Аполлоны образуют локальные популяции, не имеющие между собой контактов, а из-за сильной стенотопности видов и слабой миграционной способности скрещивание между популяциями одного вида практически не происходит. Почти в каждом изолированном ареале рисунок на крыльях одного и того же вида аполлонов немного отличается [35]. Появление альбинизма и меланизма гораздо чаще встречаются у представителей разноусых чешуекрылых. Крылья и другие части тела могут быть равномерно побледневшими. Иногда бледнеют не все чешуйки, а среди них остаются небольшие группы с нормальной окраской, равномерно разбросанные по поверхности крыла. Такие экземпляры иногда встречаются среди разных видов Satyridae , Epinephete jurtitta и Epinephete tycoon [32]. У других особей побелевшие участки могут быть распределены по крылу несимметрично. Встречается также и такая форма альбинизма, когда побелевшими бывают лишь те участки крыла, которые у нормальных особей окрашены в один определённый цвет например, рыжий фон крыльев у некоторых перламутровок , тогда как все другие части рисунка сохраняют свою обычную окраску [32]. Альбинизм у чешуекрылых неизменно бывает связан с недоразвитием самих чешуек, которые приобретают уродливую форму [32]. Избыточное окрашивание крыльев и тела чёрными пигментами наблюдается гораздо реже альбинизма. При меланизме обычный чёрный рисунок бабочки остаётся нормальным, но вместе с тем общий фон крыльев бывает более или менее потемневшим, иногда настолько, что вся бабочка кажется равномерно чёрной различные виды белянок , Synchloe uaptidice [32]. Сюда принадлежат такие примеры, как самки капустниц , у которых два чёрных пятна соединяются перемычкой ab. В крайних случаях, обычный рисунок бабочки бывает изменён настолько, что от рыжего фона крыльев остаётся только несколько пятен вдоль края крыла. Кроме отличий в строении усиков, самки многих чешуекрылых, как правило, крупнее самцов, с крупным брюшком; обладают менее яркой окраской, иногда полностью отличающейся от таковой у самцов. В большинстве случаев, такие отличия вызваны репродуктивной яйцекладущей функцией и меньшей подвижностью самок. Такая бескрылость самок связана с климатическими условиями и типична для высокогорных и арктических видов, а также летающих ранней весной или поздней осенью. Например, самка волнянки Lachana selenophora из Памира и Тянь-Шаня с полностью редуцированными крыльями почти лишена ног и обладает большим бочковидным брюшком для продукции яиц [37]. У бабочек из рода орнитоптеры Ornithoptera самцы меньше самок и имеют яркую окраску крыльев, самки же гораздо крупнее и окрашены в коричнево-чёрные тона. Одним из проявлений полового диморфизма являются различия в окраске крыльев, видимые только в ультрафиолетовом излучении [27]. Около районов с крупными промышленными центрами в Европе особенно Англии и в Северной Америке описаны десятки видов, в популяциях которых обнаружены меланистические формы. До середины XIX века все собранные энтомологами экземпляры берёзовой пяденицы имели бело-сероватую окраску крыльев с тёмными пятнышками morpha typica , что обеспечивало покровительственную окраску на стволах деревьев. В лесах вокруг промышленных конгломератов и городов стволы деревьев часто лишены лишайников и могут быть почерневшими от копоти. Данный тип окраски, как и меланистическая , доминирует над светлой, однако, видимо, детерминируется не одним, а несколькими локусами. На основании лабораторных опытов предполагалось, что аллели , контролирующие меланистическую окраску, обладают плейотропным действием , определяя не только окраску бабочки, но и её поведение выбор фона [39]. Однако это не было подтверждено наблюдениями в природе. Основной формой передвижения чешуекрылых является полёт, как активный машущий , так и пассивный парящий, планирование, пикирование [25]. Действия крыльев бабочки при активном машущем полёте представляют собой последовательность определённых движений, образующих замкнутый цикл. Каждый цикл состоит из взмаха крыльями, находившимися в крайне верхнем положениях вниз, не ниже корпуса и возвратного взмаха крыльями вверх. При взмахе крыльями вниз бабочка, приобретает некоторый импульс движения вверх, отталкиваясь от воздуха. Способностью к парящему полёту обладают представители семейств: Мелкие виды из семейства нимфалиды для парения используют термические потоки, образующиеся у самой земли, более крупные виды парят гораздо выше, часто на уровне крон деревьев [25]. Ещё более приспособленными к парению являются представители семейства парусников , особенно парнассиусы , которые могут длительное время парить над горными склонами, корректируя траекторию полёта взмахами крыльев и меняя высоту [11] [25]. Повышение устойчивости при парящем полёте достигается благодаря длинным хвостовидным выростам задних крыльев. Все виды, способные к парению, также используют и планирование, к которому часто прибегают нимфалиды , парусники , данаиды и другие чешуекрылые [25]. Характерным признаком приспособления к последнему служит вытянутость вершин передних крыльев. Планирующий полет характерен также для чешуекрылых с большой площадью крыльев. Разогнавшись, они прекращают движения крыльями, и некоторое время планируют благодаря инерции [25]. Пикирование как разновидность пассивного полёта отмечается у обитающих в траве медведиц Callimorpha и совок из группы Leucanilis. Крылья бабочки при таком пикировании немного отведены назад, что помогает достичь высокой скорости [25]. Ночные виды перед полётом усиленно вибрируют крыльями, повышая таким образом температуру тела [15]. Большинство видов, будучи антофилами , питается цветочным нектаром. Многие чешуекрылые также питаются соком деревьев, гниющими и перезревшими фруктами. Бражник мёртвая голова охотно поедает мёд из гнёзд и ульев пчёл. Первичные зубатые моли питаются пыльцой. Виды с редуцированными ротовыми органами не питаются и живут исключительно за счёт запасов питательных веществ, накопленных в стадии гусеницы. Ряду видов из семейств нимфалиды , парусники и других, для жизнедеятельности необходимы микроэлементы , в первую очередь натрий [11]. Часто самцы данных видов собираются группами на влажном песке и глинистых почвах, по берегам ручьёв, возле луж [11] [15] [26]. Самцы питаются слёзной жидкостью лакрифагия и кровью крупных животных, прокалывая их покровы острым хоботком [42]. Самки же питаются соком плодов и растений [26]. У совки Hemiceratoides hieroglyphica , пьющей птичьи слёзы, развит специализированный хоботок с гарпуновидным кончиком [43]. Чешуекрылые, как и все насекомые, традиционно рассматриваются как пойкилотермные организмы температура тела которых зависит от температуры окружающей среды , в отличие от теплокровных организмов которые поддерживают стабильную внутреннюю температура тела, независимо от внешних воздействий. Многие чешуекрылые являются эктотермами животные, для которых источником тепла является окружающая среда , другие же могут быть эндотермами самостоятельно производить тепло внутри своего тела. Эндотермических насекомых корректней описать как гетеротермов, потому что они не являются целиком эндотермичными. Например, активные ночью виды бабочек производят необходимое для своего полёта тепло путём сокращения мышц груди, но их брюшко при этом практически не нагревается [45]. Иногда аномальными становятся лишь небольшие участки тела бабочки, тогда говорят о мозаичном гинандроморфизме. Так, в различных участках крыла у самца могут появиться участки окраски самки и наоборот. Как правило, такие особи нежизнеспособны, но при сохранении функциональности внутренних органов имаго являются жизнеспособными. У чешуекрылых основой для появления гинандроморфа обычно является образование двуядерных ооцитов , у которых одно из ядер образуется, например, из ядра полярного тельца. Второй возможной причиной является утрата ядром зародыша одной из Z-хромосом на первых стадиях дробления обычно при первом делении зиготы [26] [36]. При развитии зародыша из потомков данного ядра произойдёт развитие клеток женской половины тела, этот вариант описан у пядениц рода Abraxas [47]. Частота появления гинандроморфов составляет примерно один случай на 90 [26]. За свою редкость они высоко ценятся коллекционерами. Обычно развитие клеток насекомых генетически автономно, и половые гормоны не влияют на вторичные половые признаки. Поэтому для бабочек характерна генетически обусловленная интерсексуальность , возникающая в результате отклонения от нормы соотношения числа половых хромосом и аутосом триплоидная интерсексуальность или нарушения баланса генов диплоидная интерсексуальность [46]. Диплоидная интерсексуальность была описана Р. Гольдшмидтом у непарного шелкопряда Lymantria dispar при скрещивании разных географических рас, хотя в дальнейшем его данные ставились под сомнение [48]. Обычно бактерия Wolbachia вызывает у бабочек цитоплазматическую несовместимость или смену пола превращение генетических самцов в функциональных самок , в определённых условиях у белянки Eurema hecabe и огнёвки Ostrinia scapulalis её воздействие может приводить к появлению истинных интерсексов [49] [50]. У Morpho aega известны случаи появления форм самок с синей окраской крыльев, характерной для самцов данного вида. Синяя окраска у таких самок обусловлена тем, что форма чешуек на их крыльях такая же, как у самцов; возможно, эти самки являются интерсексами [26]. У чешуекрылых известны случаи межвидового скрещивания у близкородственных видов парусников , павлиноглазок , нимфалид. Гибриды чешуекрылых могут быть внутривидовыми при скрещивании различных подвидов , внутриродовыми при скрещивании видов принадлежащих одному роду. Как правило, межвидовые гибриды не способны к размножению [27]. Ряд гибридов бабочек специально искусственно разводятся путём культивирования человеком с коммерческой целью в виду их большой популярности и высокой стоимости среди коллекционеров насекомых, например гибриды Graellsia isabellae x Actias dubernardi , Graellsia isabellae x Actias luna , а также всевозможные межвидовые гибриды орнитоптер. Возникновение многих таких гибридов в природных условиях не возможно в виду географической или сезонной изолированности видов. В последние годы большое внимание генетиков привлекает изучение генов, отвечающих за крыловой рисунок чешуекрылых [51]. В биологии размножения бабочек важную роль играют расцветка и форма крыльев привлечение партнёров , а также сложные формы ухаживания брачные полёты и танцы. Некоторые виды характеризуются половым диморфизмом , который играет важную роль в нормальном течении полового цикла, так как внешние различия облегчают опознание и нахождение брачного партнёра своего вида [52]. Отыскиванию партнёрами друг друга способствуют и феромоны , вырабатываемые самцами булавоусых бабочек и самками ночных видов. У белянок андроконии расположены почти по всей поверхности крыльев [32]. У других видов они сосредоточены на определённых участках тела, и часто образовывают на крыльях особые бархатистые пятна или полоски [32]. Органы, выделяющие феромоны, у самок находятся на заднем конце брюшка между 8 и 9 сегментами, и у ряда видов могут выдвигаться наружу. Самцы сатурний могут отыскать самку по феромонам на расстоянии нескольких километров [11] [53]. Спаривание происходит на земле или растении и длится от 20 минут до нескольких часов; всё это время спаривающиеся особи сохраняют неподвижность. Во время спаривания самка получает от самца не только сперматозоиды, но и ряд некоторых белков и микроэлементов , необходимых для формирования и откладывания яиц [15]. Чаще всего сфрагисы встречаются у парнассиусов , а также родственных видов. Геликонида харитония Heliconius charithonia отличается особенностями процесса размножения. За несколько часов до вылупления из куколки, самки выделяют феромоны , привлекающие самцов, которые соперничают за право спариваться с самкой. Обычно в таком соперничестве побеждает наиболее крупный самец, который с началом выхода самки из куколки сразу же начинает спариваться с ней. Большинство бабочек в умеренном поясе Северной Америки и Европы производят одно или два-три поколения в год. Например, жизненный цикл Hypolimnas misippus занимает всего 23 дня. Бабочки относятся к насекомым с полным превращением , или голометаморфозом. Их жизненный цикл включает четыре фазы:. Яйца бабочек покрыты плотной твёрдой оболочкой и могут быть разнообразной формы. В зависимости от рода и вида яйца могут быть круглыми, цилиндрическими, шаровидными, яйцеобразными, угловатыми. Их внешняя поверхность может быть рельефной, образовывая углубления, точки, полоски, бугорки, расположенных, как правило, в симметричном порядке. Самки откладывают яйца на листья, стебли или ветки кормовых растений. Их число в кладке зависит от вида и может быть больше [24] [27] , однако до взрослой стадии выживают немногие. В зависимости от вида, яйца могут откладываться поодиночке или группами по 10 и более [24]. Самки могут покрывать яйца волосками из густого пучка на конце брюшка. Отложенные яйца могут также покрываться выделениями придаточных половых желёз, которые, застывая, образуют защитный щиток яблонная моль. Самки эпикопеи Epicopeia mencia отличаются удивительной привязанностью к однажды выбранным для откладывания яиц местам, которые остаются неизменными на протяжении многих лет и, как правило, представлены одними и теми же деревьями ильма. Такая избирательность приводит к тому, что основная масса мест откладывания яиц концентрируется на немногих, пользующихся особой привлекательностью для бабочек, кормовых деревьях [55]. Средняя продолжительность стадии яйца 8—15 дней [27]. У многих видов умеренного пояса отложенные осенью яйца зимой находятся в состоянии диапаузы [27]. Гусеница является личинкой бабочки. Она обычно червеобразная, с грызущим ротовым аппаратом. Физиологической особенностью гусениц является наличие пары изменённых слюнных желез, открывающихся общим каналом на нижней губе и вырабатывающих особый секрет, который быстро затвердевает на воздухе, образуя шёлковую нить. Всех растительноядных гусениц можно разделить на три категории: Немногие виды стеклянницы и древоточцы являются ксилофагами и питаются древесиной , прогрызают ходы в стволах и ветвях древесных растений или корнях травянистых растений [57] [58]. К примеру, гусеницы пядениц рода Eupithecia , которые обитают на Гавайских островах , являются насекомоядными и обладают целым арсеналом приспособлений для поимки добычи. Например, гусеницы поликсены питается лишь четырьмя видами растений рода кирказон. Тело гусеницы состоит из 3 грудных и 10 брюшных сегментов. Кожа гладкая, с редкими бородавками, щетинками или волосками, шипами. Грудные сегменты несут 3 пары членистых ног, брюшные обычно имеют 5 пар более толстых ног, с крючками на подошвах, помогающие гусенице удерживаться на субстрате. У пядениц и некоторых совок имеет место уменьшение числа брюшных ног до 2—3 пар, или же они редуцируются [4]. Большинство гусениц ведут наземный образ жизни, но гусеницы ряда видов семейства ширококрылые огнёвки Pyraustidae обитают под водой, а у подводной огнёвки Acentria ephemerella под водой живут и взрослые бескрылые самки. По образу жизни гусеницы условно разделяются на две большие группы [4]:. Гусеницы, ведущие скрытый образ жизни, обитают в переносных чехликах, которые они сооружают из шелковистой нити мешочницы , Psychidae , либо из кусочков листьев ряд огнёвок [22] [59]. Гусеницы таскают такой чехлик на себе, прячась в него при опасности. Другие гусеницы строят убежища из листьев, свёртывая и скрепляя их шелковистой нитью, часто образуя сигарообразную трубку. Скрытый образ жизни ведут и гусеницы, обитающие внутри различных частей растений. Сюда можно отнести бабочек из групп: Окраска тела гусениц взаимосвязана с их образом жизни. Гусеницы, ведущие открытый образ жизни, имеют покровительственную окраску, сочетающуюся с определённой формой тела, порой напоминающей части растений [4]. Наряду с покровительственной окраской распространена яркая демонстрационная окраска, свидетельствующая об их несъедобности. Некоторые гусеницы в момент опасности принимают угрожающую позу, например, большой гарпии , винного среднего бражника [60]. Гусеницы бабочек, живущих в северных широтах, порой не успевают завершить свой жизненный цикл за одно лето, из-за чего вынуждены впадать в зимнюю диапаузу до следующего лета. Обитающая за полярным кругом в Гренландии и Канаде волнянка Gynaephora groenlandica известна тем, что жизненный цикл её гусеницы может длиться до 14 лет [61]. Обычно продолжительность жизненного цикла составляет до 7 лет [61]. При снижении температуры окружающей среды в конце арктического лета гусеницы начинают синтезировать защищающие от холода химические соединения, такие как глицерин и бетаин [61]. Жизненный цикл гусениц родственного ей вида волнянка Кузнецова , эндемика острова Врангель , длится до 6 лет [62]. Куколка бабочек малоподвижная; у примитивных чешуекрылых, образующих таксоны Protolepidoptera и Palaeolepidoptera , куколки относятся к типу зубастых pupa dectica ; у подавляющего большинства чешуекрылых, образующих таксон Neolepidoptera , куколки относятся к типу склеенных pupa conglutinata [63]. У таких семейств, как сатурнии и коконопряды , куколка находится внутри специального сплетённого гусеницей кокона. Форма куколки от вытянутой цилиндрической, яйцевидной до почти округлой. Окраска преимущественно покровительственная, однотонная от светлой до тёмной или с различным рисунком из точек, пятен и полос. Сразу после окукливания цвет часто бледный, иногда почти белый или зеленоватый, потом он меняется на свойственный данному виду, и куколка превращается, например, из зелёной в коричневую [64]. Иногда располагается открыто на растении, но чаще находится внутри оплетённых свёрнутых и склеенных листьев, либо в поверхностном слое почвы, на стеблях и стволах растений. Куколка чаще прикреплена к субстрату различают висячих куколок и подпоясанных [64] , реже лежит свободно на подстилке или земле среди растительных остатков в редкой паутине. У некоторых видов куколка является стадией, впадающей в зимнюю диапаузу. Примерно за сутки до выхода бабочки, оболочка куколки становится маслянисто-прозрачной. Затем происходит разрыв куколки вдоль головы и переднего края крыльев, а имаго, цепляясь ногами за край разорванной оболочки, выползает наружу. В первые минуты после выхода из куколки бабочка ещё не способна летать. Она взбирается на вертикальные возвышения, где остаётся до расправления крыльев, происходящего под действием гидростатического давления гемолимфы [65]. Расправленные крылья отвердевают и приобретают окончательную окраску. У многих групп и видов имеется разница в сроках появления самцов и самок, которая составляет до 10 дней. Подобная задержка начала лёта самок обусловлена более высокой скоростью преимагинального развития самцов [66]. Имаго является половозрелой формой, способной к размножению. Продолжительность жизни имаго колеблется от нескольких часов до нескольких месяцев у видов впадающих в диапаузу и в среднем составляет 2—3 недели [27]. Чешуекрылые широко распространены по всему земному шару [52]. Их распространение совпадает с распространением наземной флоры, преимущественно цветковых растений. Только крайние полярные области, отдельные пустыни и океанические острова, а также высокогорья с вечными снегами не заселены бабочками. Наиболее многочисленны и разнообразны бабочки в тропиках. В умеренных широтах их видовой состав не так велик. Для общей характеристики расположения ареалов животных, в том числе и чешуекрылых обычно сушу Земли принято разделять на семь биогеографических царств или регионов. На территории шести из них распространены чешуекрылые [52] [67]. Среди районов, особо выделяющихся видовым разнообразием чешуекрылых, следует отметить Перу и индийский штат Сикким. Местом, где встречается наибольшее количество видов чешуекрылых, считаются окрестности посёлка Тинго-Мария в Перу. Важнейшим фактором, предопределяющим распространение бабочек, являются их пищевые связи. У монофагов и узких олигофагов их ареалы часто сопряжены с распространением кормовых растений гусениц. Некоторые виды бабочек являются широко распространёнными. Например, репейница обитает в тропических и умеренных областях всех континентов за исключением Южной Америки. Наряду с этим многие таксоны обладают весьма узкими ареалами либо являются эндемиками , к числу которых относятся многочисленные горные и островные виды [67]. В горах чешуекрылые встречаются до границы вечных снегов и льдов, однако их распространение в высокогорных районах очень плохо изучено. Недалеко от полярного круга на северо-востоке Якутии на высоте около м над уровнем моря встречается аполлон арктический Parnassius arcticus [11]. Время лёта и его продолжительность весьма разнообразны у различных групп чешуекрылых и ограничены тёплым временем года в умеренных широтах. Некоторые ранние весенние и поздние осенние виды совок и пядениц в средней полосе Евразии летают даже при минусовой температуре. Например, Leucobrephos middendorffi из Восточной Сибири летает исключительно при слабоминусовой температуре над снегом. Для некоторых бабочек, преимущественно нимфалид , морфо , белянок , голубянок , характерно территориальное поведение, как правило, отмечающееся у самцов. При этом они могут занимать в ожидании самок наивысшую точку ландшафта, либо же облетать свой участок обитания. Миграционное поведение встречается у бабочек нечасто. Оно известно только примерно у видов [72] [73] , причём всего два десятка из них совершают регулярные и продолжительные по расстоянию перелёты [72] [73]. Мигрирующие бабочки совершают перелёты, как в одиночку, так и объединяясь в стаи. Виды, совершающие регулярные миграции, обычно чётко следуют определённому маршруту, который часто совпадает с направлением миграционных путей птиц. В Северной Америке данаиды-монарх мигрируют в южном направлении, начиная с августа до первых заморозков. Северные особи мигрируют в весенний период. К концу октября численность особей к востоку от Скалистых гор мигрирует в большинстве в убежище в Биосферный заповедник бабочки монарх , находящийся в мексиканском штате Мичоакан. На отдельных деревьях скапливается до особей одновременно, а общее число мигрирующих особей может достигать 50 миллионов [24] [26]. В ходе весенней миграции монарх летит от дальнего севера через восток Скалистых гор в штаты Оклахома и Техас. Второе, третье и четвёртое поколения весной возвращаются в северные районы США и Канады. Как различным поколениям удаётся вернуться в миграции на юг, туда, где зимовали их предки, до сих пор остаётся загадкой для учёных. Среди африканских бабочек самые длинные миграции совершает белянка Catopsilia florella. Каждый год с декабря по февраль бабочки из засушливых областей Сахеля улетают на юг в Заир , с началом сезона дождей и появлением множества цветов, обеспечивающих бабочек пищей. С наступлением сухого сезона бабочки мигрируют назад в Сахель [74]. К миграциям способны и европейские виды, например, репейницы зимуют в Северной Африке , где они размножаются, и новое поколение репейниц мигрирует на север, где выводится летнее поколение бабочек. В конце лета бабочки этого поколения мигрируют обратно в Африку. Весной цикл повторяется снова. Репейницы, обитающие в Северной Америке и Австралии , также совершают осенне-весенние миграции, но маршруты этих миграций иные. Одну группу составляют виды, совершающие перелёты нерегулярно, а в зависимости от условий. Это траурница , адмирал , крапивница , капустница , махаон. Все данные виды обитают и размножаются в Средней и Северной Европе, но в данные регионы летом регулярно мигрируют особи из южных районов [74]. А весной в эти регионы снова мигрирует новое поколение с юга. Передвижения данных видов в умеренные широты скорее можно считать рассеивающим, чем миграционным. Большое число видов чешуекрылых состоит в симбиозе с представителями различных биологических групп, от прокариот, таких как бактерии рода Wolbachia , и растений юкковая моль и растения юкка , Ангрекум полуторафутовый Angraecum sesquipedale и бражник Xanthopan morganii praedicta до собратьев по классу насекомых. У ряда видов гусеницы живут в муравейниках , находясь с муравьями в симбиотических отношениях , например, с родом Myrmica [75]. Примерно половина всех видов голубянок Lycaenidae так или иначе связана в цикле своего развития с муравьями [75]. Взаимосвязи между муравьями и голубянками по своему типу варьируются от факультативных до облигатных, и от мутуализма до паразитизма [75]. Гусеницы и куколки голубянок обладают комплексом эволюционно выработанных химических и акустических сигналов для контролирования поведения муравьёв. Они также выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекающую муравьёв. Муравьи , ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержит феромоны лихневмоны , обусловливающие поведение муравьёв. Все виды мирмекофильных голубянок приурочены к луговым муравейникам. Одним из таких видов является голубянка алькон Maculinea alcon , самки которой откладывают яйца на цветы растений семейства горечавковые Gentiana. Большинство видов голубянок развивается в гнёздах лишь одного вида муравьёв, но гусеницы голубянки алькон обитают в гнёздах муравьёв различных видов, на разных участках своего ареала [75] [76]. Несколько видов чешуекрылых из группы Chrysauginae семейство Огнёвки настоящие как то Cryptoses choloepi или Bradipodicola hahneli являются комменсалами млекопитающих из семейства трёхпалые ленивцы форезия. Когда ленивец спускается с дерева для дефекации, бабочки данных видов откладывают в его экскременты яйца, из которых затем выходят гусеницы, питающиеся ими копрофагия [77]. Природными врагами чешуекрылых и преимагинальных стадий их развития в первую очередь являются насекомоядные позвоночные животные: Кроме насекомоядных позвоночных, на бабочек охотятся насекомые и пауки [78]. К таким хищникам , среди насекомых, относятся ктыри и стрекозы , которые охотятся на бабочек во время полёта, богомолы и пауки-бокоходы , которые охотятся из засады на цветках, привлекающих бабочек [78]. Пойманных бабочек часто можно наблюдать в паутине пауков. Охотятся на чешуекрылых также жуки-жужелицы и некоторые осы. Чешуекрылые страдают от микозов и вирусов например, вирус ядерного полиэдроза [78]. Для каждого вида чешуекрылых свойственен свой собственный специфичный видовой вирус [79]. Они проникают сквозь стенки кишки в миксоцель , разносятся гемолимфой по всему телу, проникая в восприимчивые ткани различных органов. Поражаются клетки жирового тела , эпителий трахей, гиподерма , нейроны, гонады , мышечная ткань. Патогенез вируса заканчивается гибелью гусениц. Их внутренние органы и ткани лизируются , превращаясь в беловато-желтоватую жидкость, содержащую вирусные агенты [79]. Представители мирмекофильных разнокрылых бабочек рода Cyclotorna австралийские эндемики из надсемейства Zygaenoidea , являются единственными среди бабочек эктопаразитами [80]. Гусеницы первоначально похожие на уплощённых мокриц, а на последних стадиях более ярко окрашенные являются эктопаразитами равнокрылых насекомых. Самки бабочек откладывают до яиц на растения, поражённые цикадками Cicadellidae или листоблошками Psyllidae. Молодые гусеницы первого возраста находят свою жертву и высасывают из неё гемолимфу. Гусеницы Cyclotorna в итоге покидают своих хозяев и становятся хищниками личинок мясных муравьёв Iridomyrmex purpureus , по-видимому, используя химические вещества феромоны , индуцируют муравьёв для переноски гусениц в свои муравейники перед окукливанием покидая их гнёзда [80]. Гусеницы Zenodochium coccivorella и Euclemensia bassettella являются внутренними паразитами самок червецов рода Kermes [81]. Среди настоящих паразитов, специализирующихся на чешуекрылых, следует отметить, прежде всего, одноклеточных , например, микроспоридии родов Thelohania и Plistophora , и отдельные виды грибов, например, Cordyceps sinensis и другие представители рода Cordyceps. Существует также большое число организмов, развивающихся за счёт чешуекрылых, но не являющихся истинными паразитами, так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае либо гибнет, либо теряет способность к продолжению рода. На различных стадиях жизненного цикла бабочки подвержены нападению определённых типов паразитоидов: Многие представители браконид Braconidae , одного из семейств наездников , паразитируют на гусеницах [82]. Последнее характерно для видов, специализирующихся на скрытоживущих хозяевах, вынужденных отыскивать и доставать при помощи своего длинного яйцеклада гусениц, например, под корой деревьев. Длительный или необратимый паралич наступает, как правило, от вводимого наездником в тело хозяина избыточного количества токсина. Самки наездников-ихневмонид Ichneumonidae из отряда перепончатокрылых , принадлежащие исключительно к личиночным и яйцеличиночным паразитам [84] , откладывают свои яйца под кутикулу гусениц или непосредственно на неё. В последнем случае вылупившиеся личинки сами внедряются внутрь хозяина. Обычно молодые личинки питаются гемолимфой , а в конечных стадиях своего развития переходят на питание тканями и внутренними органами гусеницы. Окукливание происходит в теле гусеницы либо вне его [28] [85]. На гусеницах также паразитируют двукрылые , прежде всего тахины , или ежемухи Tachinidae [86]. Их самки откладывают яйца или личинок, в случае живорождения, непосредственно на гусеницу. Другие виды ежемухи могут откладывать яйца на листву кормового растения гусениц. У гусениц, съевших их вместе с листвой, выход личинок происходит в пищеварительном тракте хозяина, откуда в дальнейшем они внедрятся в полость тела. Окраска и внешний вид многих бабочек и их преимагинальных стадий развития тем или иным способом связаны с защитой от врагов. Методы защиты от хищников очень разнообразны. Ряд видов обладают скверным запахом и неприятным вкусом, либо ядовиты, всё это делает их несъедобными. Попробовав такую бабочку один раз, хищники будут избегать подобный вид в дальнейшем. Так, например, геликониды в стадии гусеницы поглощают в составе листьев кормовых растений гликозиды с цианистой группой, из которых, в процессе метаболизма , образуются цианиды , передающиеся и имаго бабочки [36]. Другие виды также несут в себе токсичные соединения: А бабочкам рода Ornithoptera , гусеницы которых питаются на лианах рода кирказон , передаются также аристолохиевая кислота [11]. Ядовитые и несъедобные виды часто обладают предостерегающей яркой окраской. Так, южноамериканские парусники Papilio bachus , Papilio zagreus , белянка Dismorphia astynome окраской и формой крыльев подражают несъедобным видам геликонид. Парусник Papilio agestor подражает несъедобной данаиде сита Paratica sita [36]. Сходная окраска и внешний вид повышают эффективность отпугивания [36]. Одним из таких примеров является дневной парусник Papilio laglaizei Новая Гвинея , подражающий окраской и формой крыльев ночной урании Alcides agathyrsus. Оба вида несъедобны [15] [26] [36]. Африканский парусник Papilio dardanus характеризуется полиморфизмом. У самок данного вида отсутствует единый вариант окраски, что ещё больше повышает шансы на выживание [36]. Некоторые бабочки подражают осам и шмелям, например, стеклянницы Sesiidae , бражник шмелевидка жимолостная Hemaris fuciformis , шмелевидка скабиозовая Hemaris tityus. Бабочка Brenthia hexaselena из семейства риодинид Riodinidae , обитающая в Коста-Рике , будучи потревоженной, своеобразно складывает крылья и своими движениями напоминает пауков из семейства Salticidae. Многие виды имеют покровительственную окраску, маскируются под сухие листья, веточки, кусочки коры [26]. Бабочки из рода Kallima из Юго-Восточной Азии, имеющие ярко окрашенную верхнюю сторону крыльев, садясь на ветку и складывая крылья, принимают вид сухого листа: Другие виды, например, лунка серебристая Phalera bucephala напоминает отломанный сучок, коконопряд дуболистный Gastropacha quercifolia походит на сухой берёзовый лист. В отличие от бабочек, активных в светлое время суток, виды, активные в сумерках или ночью, обладают иной защитной окраской. Верхняя сторона их передних крыльев окрашена в цвета субстрата, на котором они сидят в покое. При этом их передние крылья складываются вдоль спины наподобие плоского треугольника, прикрывая нижние крылья и брюшко [26]. В спокойном состоянии бабочки с такой окраской обычно сидят, сложив крылья, а будучи потревоженными, раздвигают передние крылья и демонстрируют отпугивающие ярко окрашенные нижние крылья. У некоторых видов, например бабочек рода Калиго , на нижней стороне крыльев отчётливо выделяются большие и очень яркие тёмные округлые пятна с бело-жёлтым контуром, похожие на глаза совы [11] [15] [24] [26] [52]. Ночные бабочки для защиты от летучих мышей обладают густо опушёнными волосками телом. Волоски помогают поглощать и рассеивать ультразвуковые сигналы летучих мышей и тем самым маскировать местонахождение бабочки [29] [53]. Многие бабочки замирают, когда обнаруживают сигнал сонара летучей мыши. Медведицы способны генерировать серии щелчков, которые по мнению ряда исследователей также препятствуют их обнаружению [29]. Бражник мёртвая голова , будучи потревоженным, издаёт пронзительный писк путём колебании выроста верхней губы эпифаринкса , засасывая воздух в глотку, а затем продавливая его обратно [11]. Роль бабочек в естественных экосистемах заключается в том, что, будучи консументами первого порядка, они являются неотъемлемыми участниками пищевых цепей. В процессе коэволюции организмов сформировалась трофическая сеть связей между автотрофами и гетеротрофами , в которую чешуекрылые включаются на стадиях личинки, куколки и имаго. Личинки и куколки являются звеньями в питании птиц и паразитических насекомых-энтомофагов. Бабочки также выступают опылителями многих видов цветковых растений , ведь значительная часть этих насекомых характеризуется развитием антофилии. В ходе эволюции бабочки приспособились к определённым цветковым растениям, а ряд видов растений приспособились к опылению исключительно бабочками. Например, только юкковой молью Pronuba juccasella опыляются растения вида Юкка нитчатая Jucca filametosa. Мадагаскарская орхидея Ангрекум полуторафутовый Angraecum sesquipedale с очень глубокой цветочной чашечкой опыляется единственным эндемичным видом бражников Xanthopan morgani , имеющим хоботок длиной мм [11]. Филогенетически чешуекрылые близки к ручейникам Trichoptera , вместе с которыми они образуют надотряд Amphiesmenoptera. Представители обоих отрядов имеют целый ряд общих признаков: Надотряд Amphiesmenoptera , вероятно, начал эволюционировать в юрском периоде и отделился от вымерших Necrotaulidae [87]. Чешуекрылые, в свою очередь, отличаются от ручейников некоторыми особенностями жилкования крыльев; формой волосков, модифицированных в чешуйки [87]. Наибольшее развитие группы совпадает с расцветом цветковых растений в меловой период [87] , когда происходит развитие и становление чешуекрылых, с активными растительноядными личинками, питавшимися зелёными тканями растений, и крылатой половозрелой стадией жизненного цикла, первоначально обладавшей малой активностью и имевшей слабо развитый ротовой аппарат. Чешуекрылые, с чертами начальной дезимагинизации , в меловом периоде образовали ряд форм, у которых процессы дезимагинизации затормозились. У данных чешуекрылых произошло удлинение ротовых органов, с образованием длинного хоботка, способного всасывать жидкую пищу, что позволило активно питаться нектаром. Продолжительность жизни крылатой стадии увеличивалась, происходило усовершенствование крыльев и полёта , увеличение абсолютных размером. Чешуекрылые также приобрели разнообразную яркую окраску тела и, в первую очередь, крыльев, на которых стали возникать сложные рисунки. Возникновение такой яркой окраски, в некоторой степени, отражает их тесные взаимосвязи с цветковыми растениями , цветки которых бабочки посещали для питания нектаром, тем самым, участвуя в процессах опыления. Темпы эволюции чешуекрылых были высоки. Параллельное развитие чешуекрылых и цветковых растений является ярким примером сингенетического развития двух групп организмов, которое происходило относительно быстрыми темпами в каждой из названных групп организмов [90]. Останки ископаемых бабочек из палеогена представлены находками преимущественно внутри янтаря. Большинство найденных таким образом видов относится к современным семействам. Он характеризуется общими чертами с ископаемым таксоном Praepapilio и считается самым примитивным сохранившихся видом группы Papilionidae [91]. Классификация отряда разработана не окончательно и ранг многих таксонов даже выше уровня семейства является порой дискуссионным. Можно встретить и другие не вполне отвечающие современной научной классификации варианты деления отряда чешуекрылых на группы. В частности, выделяют четыре большие группы [11]:. Последнюю группу часто называют ночными, что не совсем корректно, так как многие из них ведут дневной образ жизни. Булавоусые бабочки отличаются от разноусых по ряду характерных признаков: Для дневных характерны булавовидные усики. Высшие разноусые бабочки , большинство из которых активно в тёмное время суток, имеют нитевидные или перистые усики. Известны булавоусые бабочки, находящиеся в покое с распростёртыми крыльями, обладающие толстым брюшком и активные в тёмное время суток и, наоборот, разноусые с яркой окраской, тонкими булавовидными усиками, стройным брюшком, и активные в светлое время суток. На размерах популяции бабочек сказываются малейшие изменения в видовом разнообразии растительности мест их обитания. В первую очередь в группе риска находятся бабочки, обитающие на ограниченной территории, не склонные к миграциям , гусеницы которых питаются растениями только одного вида. В качестве примера можно привести европейскую брамею Acanthobrahmaea europea , обитающую только в прибрежном лесу вулканического озера в Лукании Италия [93]. Для привлечения внимания к необходимости охраны бабочек в Красные книги разных стран заносятся виды, находящиеся под угрозой исчезновения. Красная книга служит научно-директивной основой организации охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов. Так, в Красную книгу МСОП внесено 70 видов чешуекрылых, относящихся к 14 семействам. В Приложение II Бернской конвенции занесён 41 вид бабочек [78]. Первая Красная книга России , вышедшая в году, включала 12 видов бабочек. Через два года вышла Красная книга СССР со списком из видов чешуекрылых [94]. В году в составе Красной книги России был опубликован новый перечень находящихся под угрозой исчезновения животных России, куда попали 33 вида чешуекрылых [95]. С каждым годом всё больше стран объявляют о запрете неконтролируемого отлова бабочек на своей территории. Строже всего охраняются многие виды парусников: В Австралии за поимку парусника Улисс Papilio ulysses без соответствующего разрешения грозит лишение свободы на срок от 6 месяцев до 2 лет. На Мадагаскаре и Цейлоне введены специальные денежные вознаграждения для населения при сообщении в местные органы по охране общественного порядка о фактах незаконного лова бабочек приезжими ловцами [96]. В последние десятилетия были разработаны и приняты законы, направленные на сохранение ряда насекомых, в том числе и чешуекрылых. Эти списки признаны более чем в ста странах мира, в том числе и в России. Перечень чешуекрылых экспорт , реэкспорт и импорт которых регулируется в соответствии с Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения СИТЕС [97]:. Наиболее надёжную охрану бабочек и мест их обитания могут обеспечить заповедники, заказники, национальные парки [24]. В ряде стран в местах размножения мигрирующих бабочек создаются охраняемые временные заповедники , например, на острове Родос городок Салакос , Долина бабочек , где откладывают яйца самки медведицы Геры Callimorpha quadripunctaria , и на путях миграции монарха в США [93]. Энтомофагия поедание насекомых является широко распространённым явлением по всему миру. Гусеницы и куколки представителей примерно восьмидесяти родов из двадцати семейств чешуекрылых употребляются в пищу [98] , как богатые белком пищевые продукты. Их едят в сыром или жареном виде, и они употреблялись человеком в пищу с доисторических времён. Например, индейцы Северной Америки в Каскадных горах и горах Сьерра-Невады собирали гусениц сатурнии пандоры Coloradia pandora , которых подсушивали на слое горячих углей или отваривали [98]. Австралийские аборигены с давних времён употребляют в пищу гусениц древоточца Xyleutes leucomochla , которых добывают, выкапывая корни акациевых кустов и разрубая их, чтобы добраться до находящихся в них насекомых [98] [99]. В наше время в Азии куколок тутового шелкопряда , размотав шёлк с кокона , не выбрасывают, а употребляют в жареном или засахаренном виде. В Китае гусениц тутового шелкопряда засаливают, добавляют в омлет из куриных яиц, либо просто жарят с луком и густыми соусами. Во Вьетнаме с ними варят местную разновидность капустного супа. А Южная Корея поставляет консервированных куколок тутового шелкопряда в азиатские магазины по всему миру [98]. В Индии ежегодно потребляется более 20 тонн этих насекомых [36]. В Африке деликатесом считаются жареные или копчёные гусеницы сатурнии Gonimbrasia belina , которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса [36]. В отдельных районах Северной Африки эти гусеницы настолько популярны, что в сезон существенно падают продажи говядины и мяса других животных. В Ботсване их продают большими пакетами в сушеном виде, как любые другие сухие продукты. В Мозамбике и Зимбабве сельские женщины собирают гусениц Gonimbrasia belina ранней весной и тушат их с овощами либо сушат [98]. На Соломоновых островах местные жители делали краску из бабочек с жёлтыми крыльями, которой окрашивали изделия, плетённые из травы []. В последнее время всё большую популярность приобретают живые тропические бабочки в качестве нестандартного и экзотического подарка на многие праздники и торжества, как то юбилей или свадьба. Специально для этой цели по всему миру появляются частные компании, занимающиеся искусственным разведением бабочек. Также с увеличением числа коллекционеров в ряде стран стали создаваться фермы по разведению бабочек. Выставки живых тропических бабочек имеются во многих крупных городах мира, и их число постоянно увеличивается [11]. Особым видом последнего является использование засушенных бабочек, находящихся внутри специального стекла , при создании витражей окон и межкомнатных дверей. Заболевание возникает при проникновении в кожу щетинок и волосков гусеницы, содержащих токсические вещества, аналогичные по своему химическому составу кантаридину. Развивается также при воздействии веществ, выделяемых железистыми клетками покровов гусеницы. Сопровождается сильными субъективными ощущениями и развитием воспалительно-экссудативной реакции кожных покровов: Наибольшим раздражающим свойством обладают гусеницы Taumatopea processionopea. В нетрадиционной медицине для лечения целого ряда заболеваний используется спиртовой настой из окукливающихся гусениц пчелиной огнёвки []. Для человека в первую очередь полезны виды, гусеницы которых производят шёлк. В природе шёлк образуют гусеницы многих видов бабочек, сооружая из него коконы. Текстильная промышленность отдаёт предпочтение тутовому, или шелковичному, шелкопряду Bombyx mori , одомашненному человеком. В шелководстве также используются китайская дубовая павлиноглазка Antheraea pernyi , которую уже более лет разводят в Китае. Из её коконов получают шёлк, который идёт на изготовление чесучи. Другие виды шелкопрядов плохо развиваются в неволе, поэтому ограничиваются лишь сбором их коконов в природе [36]. Тутовый шелкопряд играет важную экономическую роль в производстве шёлка. Для получения шёлковой нити куколок предварительно умертвляют с помощью горячего пара и воды на десятый день после окукливания. Чтобы получить 1 килограмм шёлка-сырца, нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за полтора месяца 60 килограмм листьев тутовника. Сегодня во всём мире ежегодно производится 45 тонн шёлка [36]. Главными поставщиками являются Китай , Индия , Узбекистан []. Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе с сорными растениями. Самым ярким примером служит специально завезённая в году в Австралию из Уругвая и из северных районов Аргентины кактусовая огнёвка Cactoblastis cactorum []. Гусеницы этой бабочки помогли избавиться от завезённого кактуса опунции , которым заросли миллионы гектаров пастбищ. В году в долине реки Дарлинг австралийские фермеры поставили специальный памятник гусеницам, спасшим Австралию []. Очень велико хозяйственное значение чешуекрылых как вредителей сельского и лесного хозяйства. На территории стран СНГ зарегистрировано свыше видов чешуекрылых, гусеницы которых повреждают полевые, садовые или лесные культуры [86]. Полеводству вредят озимая совка Agrotis segetum , восклицательная совка A. Вред огородам наносят капустница Pieris brassicae , огородная совка Mamestra oleracea , гороховая совка М. Амбарам и кладовым вредит амбарная моль Nemapogon granella , мучная огнёвка Pyralis farinalis и бесхоботная огнёвка Aglossa pinguinalis. Мехам , одежде из натуральных тканей и мебели вредят шубная моль Tinea pellionella , платяная моль Tineola bisselliella и мебельная моль Tineola furciferella. Пчеловодству вредит малая пчелиная огнёвка и большая восковая моль [23]. Гусеницы походных шелкопрядов Thaumetopoeidae отличаются способностью к длительным миграциям в поисках пищи, и при массовом размножении могут выедать целые гектары лесов и лесных массивов. Известны факты завоза вредных чешуекрылых из других стран. На Европейском континенте она впервые была обнаружена в году в Венгрии , а через несколько лет она распространилась на территорию других стран: В Японии она известна с года, откуда проникла также в Корею , Китай , Монголию и Приморский край [86]. С целью борьбы с гусеницами-вредителями хозяйственных растений и лесного хозяйства используется как классическая фумигация инсектицидами , так и биологические, а также биохимически-физиологические методы. Одновременно, разработка таких методов предоставляет материал для научных исследований более фундаментального характера. Стоит вспомнить о роли этих насекомых в верованиях. Ведь с древних времён разные народы связывали бабочек с любовью, душой, возрождением. Образ бабочек встречается в произведениях множества художников, писателей и поэтов со всего мира. Художественные изображения бабочек с давних времён существуют во многих мировых культурах. Первые из них известны по древнеегипетским фрескам , возрастом лет []. Поленова , являющиеся наглядными изображениями бабочек. Ван Гог ошибочно посчитал, что перед ним эта редкая в Европе бабочка. На самом же деле на картине изображена Павлиноглазка малая Saturnia pavonia. Мимо образа бабочек не прошли и многие писатели, в том числе и великий американский писатель Эдгар По. Бабочка ползала по паутине на окне, а герою рассказа казалось, что существо двигается по далёким склонам холмов. Герой, композитор Адриан Леверкюн, отождествляет эту бабочку с любимой женщиной, роман с которой оказался пагубным для его жизни, но послужил вдохновлением для творчества. И всё же, в литературе бабочки чаще выступали в качестве символа свободы, любви и надежды. Так воспринимали этих насекомых русские поэты Василий Жуковский , Иван Бунин , Афанасий Фет и другие. Одним воздушным очертаньем Я так мила. Весь бархат мой с его живым миганьем — Лишь два крыла Не спрашивай: Надолго ли, без цели, без усилья, Дышать хочу? Вот-вот сейчас, сверкнув, раскину крылья И улечу. Бабочки в качестве центральных образов фигурируют в целом ряде кинофильмов. Маньяк-убийца кладёт куколку этой бабочки в рот своим жертвам. Во многих кинофильмах рамки с энтомологическими коллекциями бабочек часто украшают стены в домах персонажей. The Collector года, режиссёра Уильяма Уайлера , снятый по одноимённому роману Джона Фаулза , в котором банковский клерк коллекционирует бабочек и знает про них всё, но у него не получается строить отношения с девушками, и однажды он похищает одну из них. Бабочки также становятся частыми персонажами анимационных фильмов: Образ бабочек возникает и в популярной музыке: В геральдике бабочки обычно являлись символом непостоянства, а их крылья в ряде случаев могли украшать щит []. В Российской империи Ферганская область , а также более двух десятков городов и районов имели или имеют изображение имаго бабочек или гусениц на своих гербах [] []. Бабочки являются популярными объектами в современной культуре. Их изображения, в той или иной интерпретации, часто появляются как и на обложках научных книг , посвящённых природе , так и художественных произведений; на рекламных плакатах и постерах кинофильмов , на обложках музыкальных дисков и в музыкальных видеоклипах , на керамических и ювелирных изделиях. Образ бабочек получил своеобразное преломление и в татуировках , которые в первую очередь являются женскими и очень разнообразны по формам и размерам. Они могут обладать различным символизмом, в зависимости от культурных и самобытных особенностей человека. Бабочки являются наиболее популярной группой насекомых для частных коллекционеров и научных работников. Это объясняется огромным количеством видов, большим разнообразием форм, их широким распространением, разнообразием размеров и цветов. Коллекционирование бабочек зародилось давно. В середине XIX века в интерьере викторианских домов непременно присутствует застеклённый шкаф, где наряду с раковинами морских моллюсков , окаменелостями и минералами выставлялись и засушенные бабочки [54]. Как и все энтомологические коллекции , их стоит разделять на частные и научные. Частные коллекции, в большей мере носят любительский характер и ориентируются на эстетичность, разнообразие и эффектность собранных экземпляров. Бабочки в такие коллекции подбираются по цветовой гамме, размерам, личным предпочтениям и материальным возможностям коллекционеров. В последнее время многие частные коллекции становятся выставочными, принося дополнительный доход их владельцам. Научные коллекции представлены фондами музеев , университетов, научно-исследовательских институтов и так далее. Такие коллекции собираются научными работниками, которые проводят специализированные фаунистические, эволюционные и экологические исследования бабочек. В советское время сообщалось об одной из крупных частных коллекций бабочек в Харькове: В его коллекции насчитывается более тысяч экземпляров, в том числе виды, впервые обнаруженные на территории СССР. В России самые крупные коллекции бабочек хранятся в Зоологическом музее Московского государственного университета имени М. Ломоносова , в Зоологическом институте Российской академии наук в Санкт-Петербурге , в Дарвинском музее в Москве и в зоомузее [] Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН в Новосибирске , в Биолого-почвенном институте Дальневосточного отделения РАН во Владивостоке. Основу фондов этих музеев, составляют частные коллекции, завещанные коллекционерами или приобретённые у их наследников. Крупнейшая коллекция, поступившая в Зоологический музей МГУ , насчитывающая около 84 экземпляров, была собрана знаменитым коллекционером Анатолием Васильевичем Цветаевым [11]. Коллекционированием бабочек занимались многие знаменитые люди: Для коллекционеров ежегодно в Праге , Франкфурте-на-Майне , Париже проводятся международные выставки-продажи бабочек и других насекомых. Самой дорогой коллекционной бабочкой за всю историю стал экземпляр мозаичного гинандроморфа вида Ornithoptera goliath , проданный одному из тайваньских дилеров в июле года по цене 28 долларов США []. Материал из Википедии — свободной энциклопедии. Это стабильная версия , отпатрулированная 17 июня Насекомые с полным превращением. Первичные зубатые моли Zeugloptera Бесхоботковые Aglossata Гетеробатмии Heterobathmiina Хоботковые Glossata. Предполагаемая филогения основных групп бабочек [89]. Бабочка года в Германии Гусеница Лепидоптерология Список символов штатов США бабочки. A General Textbook of Entomology. Изд-во АН СССР, Этимологический словарь русского языка. Centre for Ecology and Evolution, University College London. Проверено 5 ноября Архивировано 18 августа года. Новые подходы к систематике чешуекрылых мировой фауны. Insect Life and Natural History. Book of Insect Records. Ручейники и чешуекрылые Ч. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World. Атлас бабочек и гусениц. Проверено 16 августа The Royal Society , Дневные бабочки пособие для определения и биологического изучения Lepidoptera, Rhopalocera европейской части СССР. Влияние факторов внешней среды на развитие животных. Дневные бабочки Hesperioidea и Papilionoidea, Lepidoptera Восточной Европы. Проверено 14 октября Industrial Melanism in the Peppered Moth, Biston betularia: Архивировано 14 апреля года. Mud-puddling behavior in tropical butterflies: In search of proteins or minerals? Strategies and Mechanisms of Thermoregulation. Архивировано 26 ноября года. Intersexuality in Lymantria dispar L. Unexpected mechanism of symbiont-induced reversal of insect sex: Saturnids, Lasiocampids, Hawkmoths, Tiger Moths. Как человек влюбился в насекомое. Атлас бабочек и гусениц Крыма. The Sesiidae of Europe. Canadian Journal of Zoology Canadian Science Publishing 76 7: Трансформация ног при превращении личинки в куколку и новый диагноз таксона Metabola. Population structure of pierid butterflies. Состав и распространение энтомофаун земного шара. Товарищество научных изданий КМК, Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories: Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae. Ecology and Biogeography of High Altitude Insects. Danish Polar Center, The Migration of Butterflies. Annual Review of Entomology. Вирусные болезни лесных насекомых. Проверено 7 сентября Архивировано 16 октября года. Some remarkable ant-friend Lepidoptera. Annals of the Entomological Society of America 34 Атлас вредителей плодовых и ягодных культур. Evolution of the Insects. Историческое развитие класса насекомых. Les Papillons du Monde. Les Editions Hatier, A Catalogue of Butterflies of the ex-USSR, with Remarks on Systematics and Nomenclature. Nizhegorodskaya Radiolaboratoriya Press, Насекомые Красной книги СССР. Проверено 1 декабря Архивировано 28 сентября года. Причудливые и удивительные блюда, которые едят люди. Проверено 5 декабря Economic And Social Department: Pest status of Cactoblastis cactorum Berg Lepidoptera: Phycitidae and Dactylopius opuntiae Cockerell Coccoidea: Бабочки в мифах и легендах. Символика животных в славянской народной традиции. Проверено 29 октября Letter to Theo van Gogh. WebExhibits funded in part by U. Department of Education, Fund for the Improvement of Postsecondary Education ; Institute for Dynamic Educational Advancement IDEA Проверено 18 апреля Архивировано 8 сентября года. Van Gogh Museum — Проверено 15 апреля Проверено 10 октября Татуировка от А до Я. Архивировано 11 февраля года. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. Этимологический словарь славянских языков. University of Chicago Press, Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae. Современные семейства бабочек Lepidoptera по подотрядам. Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии. Животные по алфавиту Чешуекрылые Отряды насекомых Лепидоптерология. Статьи с нерабочими ссылками Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN Страницы, использующие волшебные ссылки PMID Википедия: Статьи с переопределением значения из Викиданных Википедия: Избранные статьи по биологии Википедия: Избранные статьи по алфавиту. Навигация Персональные инструменты Вы не представились системе Обсуждение Вклад Создать учётную запись Войти. Пространства имён Статья Обсуждение. Просмотры Читать Править Править вики-текст История. В других проектах Викисклад Викивиды. Эта страница последний раз была отредактирована 17 июня в Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike ; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия. Свяжитесь с нами Политика конфиденциальности Описание Википедии Отказ от ответственности Разработчики Соглашение о cookie Мобильная версия. Пример пигментной окраски крыльев. Прозрачные крылья почти полностью лишены чешуек. Морфо аматонте Morpho amathonte. Пример оптической окраски крыльев. Пестрокрыльница изменчивая Araschnia levana. Вверху весеннее поколение f. Самец Ornithoptera priamus urvillianus верхнее фото. Самец Ornithoptera priamus priamus нижнее фото. Самец наверху и самка. Предостерегающая яркая окраска ядовитых и несъедобных видов. Ленточница малиновая на коре дерева. Мимикрия насекомым других отрядов. Шмелевидка жимолостная подражает шмелям. Мимикрия отмершим сухим частям растений и деревьев. Коконопряд дуболистный подражает сухому листу. Papilio laglaizei на фото мимикрирует Alcides agathyrsus.
Для того чтобы было понятнее, о каких частях тела бабочки идет речь, ниже приводится схема внешнего строения бабочки. Схема внешнего строения бабочки на примере махаона. Музей Кижи новости поиск контакты. Бабочки Для того чтобы было понятнее, о каких частях тела бабочки идет речь, ниже приводится схема внешнего строения бабочки. Схема внешнего строения бабочки на примере махаона 1. Кижский погост входит в Список всемирного культурного и природного наследия ЮНЕСКО. Все материалы сайта не предназначены для лиц моложе 12 лет. При использовании любых материалов в печатных изданиях необходимо получить согласие от администрации музея на публикацию. По вопросам использования изображений необходимо ознакомиться с Положением о правилах использования изображений музейных предметов и музейных коллекций, а также зданий и памятников.
Краш тест джипа
https://gist.github.com/0bb45a11c4bbf032dbbe283462abc863
https://gist.github.com/5e97ceb8d8d115674845cdd6b465db04